Cellule de Purkinje

Deux cellules de Purkinje ( A ) et cinq cellules granulaires ( B ) du cervelet d' un pigeon (dessin de Santiago Ramón y Cajal , 1899)
Schéma des interconnexions dans le cervelet . Les corps cellulaires des cellules de Purkinje sont situés dans la couche intermédiaire du cortex cérébelleux qui porte leur nom (de couleur grise).

Les cellules de Purkinje ou cellules de Purkyně sont les grands neurones multipolaires caractéristiques avec un fort arbre dendritique verästeltem dans le cortex du cervelet ( cortex cerebelli ) dont les axones les efférents représentent le cortex cérébelleux.

Analogue au cerveau a est dans le cervelet également l' écorce ( cortex ) est formée avec seulement une structure à trois couches. Les corps cellulaires (somata) des cellules de Purkinje sont situés dans la couche médiane du cortex cérébelleux, la couche purkinjense. Ces cellules nerveuses, disposées en une seule couche à une distance de 50 à 100 µm, sont les plus grosses cellules du cervelet avec un péricaryon d'environ 50 à 70 µm. Ils sont caractérisés par un arbre de dendrites extrêmement ramifié , qui est aligné presque à plat comme un treillis dans la couche externe du cortex cérébelleux, la couche moléculaire . Le cervelet humain compte environ 15 millions de cellules de Purkinje, chacune avec un axone.

Les axones des cellules de Purkinje, seules sorties du cortex cérébelleux, se projettent principalement sur les noyaux cérébelleux , ainsi que sur les noyaux vestibulaires latéraux . Ils forment chacun des synapses inhibitrices et utilisent l'acide γ-aminobutyrique (GABA) comme neurotransmetteur . Les projections des efférents de Purkinje sur les noyaux cérébelleux sont organisées somatotopiquement : la zone de la tête est représentée dans les parties arrière, la zone des extrémités arrière ou de la queue dans les parties avant des noyaux.

récit

Ces neurones portent le nom de leur découvreur, le physiologiste bohème Jan Evangelista Purkyně (1787–1869), qui les a décrits pour la première fois en 1837, tout comme la stratification corticale du cervelet.

Interconnexion synaptique des cellules de Purkinje

Cellules de Purkinje en vert ( calbindine ) et cellules de panier en noyaux rouges ( neurofilament ) en bleu (coloration nucléaire DAPI). Cervelet de souris, coupe vibratome, microscopie à fluorescence ( microscope confocal à balayage laser Zeiss 510 META)
Cellules de Purkinje dans une coupe cérébelleuse sagittale . Ils expriment le dérivé de GFP EGFP sous le contrôle du promoteur L7 spécifique de la cellule de Purkinje et donc fluorescent lorsqu'ils sont excités par la lumière bleue.

Le cortex du cervelet est divisé en trois couches (voir figure ci-dessus). L' arbre dendritique des cellules de Purkinje se ramifie dans la couche moléculaire ( Stratum moléculaireulare ), suivi de la couche de cellules de Purkinje ( Stratum purkinjense ) avec leur perikarya (corps cellulaires). Vers l'intérieur, la couche cellulaire granulaire ( stratum granulosum ) se connecte aux nombreuses cellules granulaires entre lesquelles les axones des cellules de Purkinje aux noyaux cérébelleux situés dans la moelle cérébelleuse courent.

Entrées passionnantes

Le cervelet reçoit ses afférences de la périphérie (y compris les fuseaux musculaires), du tronc cérébral et du cortex cérébral; qui convergent finalement vers les cellules de Purkinje.

Les cellules Purkinje reçoivent deux entrées intéressantes, à savoir du système de fibre grimpante et du système de fibre parallèle en fibre de mousse ; ceux-ci sont excitateurs et glutamatergiques.

  • La fibre grimpante provient de l' olivier inférieur , une zone centrale de la moelle allongée . Il tire son nom du fait qu'il s'enroule autour de l'arbre dendritique de la cellule de Purkinje, qui est situé dans la strate moléculaire: en particulier lorsqu'il s'agit de dendrites primaires dans la partie proximale, c'est-à-dire plus proche du soma, il forme des synapses particulièrement fortes avec la cellule de Purkinje.

Contrairement à l'entrée de fibre parallèle - qui nécessite une sommation spatiale considérable pour déclencher un potentiel d'action (AK) - la probabilité de libération de l'émetteur aux extrémités présynaptiques lorsqu'un AK arrive est très élevée (même un seul potentiel d'action de fibre grimpante excite la cellule de Purkinje au-dessus du seuil).

Une cellule de Purkinje a des contacts synaptiques avec une seule fibre grimpante; d'autre part, environ 100 000 fibres parallèles convergent vers elles. Peu de temps après la naissance, la plupart des cellules de Purkinje sont initialement encore innervées par plusieurs fibres grimpantes. En éliminant les synapses redondantes, la mono-innervation typique des cellules de Purkinje se forme au cours du développement grâce à une fibre grimpante .

  • Les fibres de mousse (axones des neurones dans les noyaux du tronc cérébral et la moelle épinière) et parallèle des fibres (axones des cellules granulaires dans la couche de cellules granulaires)

Les fibres de mousse (environ 50 millions) sont des axones de neurones dans les noyaux du tronc cérébral et la moelle épinière. Ils véhiculent des informations du cortex cérébral et activent les cellules granulaires, dont les axones sont les fibres parallèles, qui à leur tour excitent les cellules de Purkinje. Une fibre parallèle n'a qu'une seule synapse par cellule de Purkinje.

Ceux-ci montent dans la couche moléculaire et s'y fourchent à angle droit. La partie de l'axone de la cellule granulaire après la fourche est appelée fibre parallèle. Ces fibres traversent la couche moléculaire dans un arrangement parallèle (d'où le nom) et rencontrent l'arbre de dendrites des cellules de Purkinje à angle droit. Chaque fibre parallèle innerve de nombreuses cellules de Purkinje, mais forme rarement plus d'une, jamais plus de deux synapses. Autrement dit, l'axone ne se termine pas au site de la synapse. Ce type d'innervation est également connu sous le nom de synapse en passant . Chaque cellule de Purkinje a plus de 100 000, selon la source jusqu'à 200 000 synapses à fibres parallèles. La synapse à fibre parallèle unique est «faible» par rapport à la synapse à fibre grimpante. La probabilité de libération de l'émetteur dans la partie présynaptique est donc faible.

Entrées obstructives

La cellule de Purkinje est innervée dans la couche moléculaire essentiellement par deux types d'interneurones : les cellules du panier et les cellules étoilées.

Dans la partie proximale de l' arbre dendritique des cellules de Purkinje, ce sont surtout les cellules du panier , plus distalement principalement les cellules étoilées . Les cellules de Golgi (multipolaires cellules ganglionnaires du type Golgi, qui apparaissent comme de grandes cellules granulaires du le cortex cérébelleux ) sont un autre interneurones type dans la couche de cellules granulaires . Les synapses de ces trois interneurones sont GABAerg , c'est-à-dire qu'elles utilisent le GABA comme émetteur .

Il a été récemment découvert que, contrairement aux hypothèses précédentes, les cellules de Lugaro ont également des synapses avec la cellule de Purkinje dans la couche granulaire. Cependant, ceux-ci ne sont actifs que sous certaines conditions. Par exemple, ils ont besoin de la présence du neurotransmetteur sérotonine .

Sortie de la cellule Purkinje

Seuls les axones des cellules de Purkinje représentent les sorties du cortex cérébelleux Les potentiels d'action d' une cellule de Purkinje sont générés dans l'axone du premier anneau de Ranvier , à environ 75 µm du soma. Les terminaisons axonales libèrent le GABA comme émetteur et ont ainsi un effet inhibiteur sur les neurones en aval de ceux-ci ( PSP inhibitrice ). Celles-ci se trouvent principalement dans le complexe des noyaux cérébelleux de la moelle de l' hémisphère cérébelleux de chaque côté

et au-delà dans le noyau vestibularis laleralis.

Processus épineux

L'arbre dendritique des cellules de Purkinje est, comme celui de certains autres neurones centraux, recouvert de processus épineux - dans les épines anglaises - et c'est environ cinq fois plus dense que dans les cellules pyramidales . La région membranaire postsynaptique d'une synapse excitatrice est située sur un processus épineux sur les dendrites des cellules de Purkinje . Les synapses inhibitrices GABAergiques ne se terminent pas par des épines.

Les processus épineux d'une cellule de Purkinje diffèrent selon qu'ils sont innervés par la fibre grimpante ou les fibres parallèles. Les épines de fibres grimpantes sont principalement situées dans la partie proximale (plus proche du soma) de l'arbre de dendrites, tandis que les épines de fibres parallèles occupent principalement les zones distales minces (plus éloignées du soma) de l'arbre de dendrites.

Les processus épineux pour les fibres grimpantes se développent différemment de ceux des fibres parallèles. La création des épines de fibres parallèles ne nécessite aucune activité synaptique. Elle est probablement intrinsèquement donnée dans le développement du neurone . La croissance des épines de fibres grimpantes , d'autre part, nécessite la présence et l'activité de synapses fonctionnelles à fibres parallèles et, d'autre part, est inhibée par l'activité de la fibre grimpante.

Récepteurs et canaux ioniques dans les cellules de Purkinje

Les cellules de Purkinje expriment des récepteurs de glutamate sur les synapses glutamatergiques passionnantes d' escalade et de fibres parallèles . De manière remarquable, les cellules Purkinje matures sont dépourvues de récepteurs NMDA . Les seuls récepteurs ionotropes du glutamate dans les cellules de Purkinje sont les récepteurs AMPA . Depuis cette dernière sur la GluR2 sous - unité ont leur est calcium - perméabilité faible.

Les cellules de Purkinje sont les seuls neurones du SNC à exprimer le récepteur GluRδ2 . La séquence d'acides aminés de ce récepteur suggère qu'il s'agit d'un récepteur de glutamate ionotrope. Néanmoins, ni une liaison directe du glutamate à cette sous-unité ni son incorporation dans un récepteur de glutamate connu n'ont été démontrées. Les récepteurs GluRδ2 sont principalement situés sur les synapses de fibres parallèles des cellules de Purkinje. En l'absence de récepteur, la plasticité synaptique est perturbée au niveau cellulaire et le contrôle moteur et l'apprentissage moteur sont perturbés au niveau comportemental. De nombreuses autres protéines postsynaptiques interagissent avec la sous-unité GluRδ2. Le récepteur GluRδ2 joue donc un rôle clé dans la fonction du cervelet, même si sa fonction et son mécanisme d'action ne sont pas encore élucidés.

Les récepteurs métabotropiques du glutamate, principalement le sous - type mGluR1, sont situés de manière périsynaptique ( c'est- à- dire sur le bord, pas au centre de la synapse) à la fois dans les synapses à fibres parallèles et dans les synapses à fibres grimpantes dans les cellules de Purkinje .

Comme dans tous les neurones, les canaux sodiques activés par la tension dans les cellules de Purkinje sont responsables de la création et de la transmission des potentiels d'action. Ils sont principalement exprimés dans le soma et l'axone de la cellule de Purkinje. Dans l'arbre des dendrites, leur densité diminue rapidement avec l'éloignement croissant du soma. Pour cette raison, contrairement à d'autres types de neurones tels que les cellules pyramidales de l' hippocampe, le potentiel d'action des cellules de Purkinje ne pénètre pas fortement dans l'arbre des dendrites. Les canaux sodiques Na v 1.1, Na v 1.2 et Na v 1.6 sont principalement exprimés dans les cellules de Purkinje de mammifères .

Dans l'arbre de dendrites et le soma des cellules de Purkinje, il existe des canaux calciques dépendants du voltage , dont la plupart appartiennent au type P / Q. Avec une forte dépolarisation (comme un potentiel d'action ou une activité synaptique de fibres grimpantes et / ou parallèles), celles-ci provoquent le flux d'ions calcium dans la cellule.

La membrane du réticulum endoplasmique (RE) des cellules de Purkinje contient des canaux calciques activés par ligand, à la fois des récepteurs IP3 et des récepteurs de la ryanodine . Lorsqu'ils sont activés, les deux ions de calcium à libération à partir du magasin de calcium ER dans le cytosol , où ils augmentent la concentration des dits libres des ions calcium. Parmi les divers récepteurs IP 3 , le sous - type 1 (IP 3 R1) est principalement exprimé dans les cellules de Purkinje , et en fait en au moins 10 fois la quantité par rapport aux autres types de cellules.

Activité spontanée des cellules de Purkinje

Les cellules de Purkinje sont caractérisées par un niveau élevé d'activité spontanée. Cela signifie qu'ils génèrent des potentiels d'action, qu'ils soient excités par des fibres grimpantes ou parallèles. Ils se déclenchent à une fréquence d'environ 50 à 150 Hz. Les canaux potassiques activés par le calcium , appelés canaux BK , servent de générateurs de rythme .

Preuve individuelle

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  2. ↑ Robert F. Schmidt, Florian Lang, Manfred Heckmann (eds.): Physiologie des humains: avec physiopathologie: avec physiopathologie avec révision . 31., retravailler. u. réel Édition. Springer, Berlin / Heidelberg 2010, ISBN 978-3-642-01650-9 , pp. 167/168.
  3. ^ A b Florian Lang, Philipp Lang: Connaissance de base de la physiologie . 2., complètement retravaillé. et réel Édition. Springer, Berlin 2008, ISBN 978-3-540-71401-9 , p. 359.
  4. ^ Stanley Finger: Origines de la neuroscience: Une histoire d'explorations dans la fonction cérébrale . Réimpression. Oxford University Press, 2001, ISBN 0-19-514694-8 , p. 43.
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  6. ^ A b c d e Rainer Klinke, Pape Hans-Christian, Armin Kurtz, Stefan Silbernagl: Physiology: Textbook . 6ème édition entièrement révisée. Thieme, Stuttgart 2009, ISBN 978-3-13-796006-5 , pages 769/770.
  7. ^ Architecture fonctionnelle des noyaux cérébelleux de rat. (PDF; 1,7 Mo) Mémoire . Université de Tübingen.
  8. ↑ The Neuroscientist - La cellule de Lugaro est un effecteur majeur de la sérotonine dans le cortex cérébelleux (PDF; 1,2 Mo) - Article hébergé sur princeton.edu
  9. ↑ BK Channels Control Cerebellar Purkinje and Golgi Cell Rhythmicity In Vivo - Article sur plosone.org

Littérature (chapitre)

  • Theodor H. Schiebler, Horst-W. Korf: Anatomie: histologie, histoire du développement, anatomie macroscopique et microscopique, topographie . 10., entièrement révisé. Édition. Steinkopff, 2007, ISBN 978-3-7985-1770-7 , pp. 786-791.
  • Rainer Klinke , Hans-Christian Pape, Armin Kurtz, Stefan Silbernagl: Physiologie: Manuel . 6ème édition entièrement révisée. Thieme, Stuttgart 2009, ISBN 978-3-13-796006-5 , pages 769/770.

liens web

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