Variation phénotypique

La variation phénotypique fait référence aux différences de traits entre les membres de la même espèce ou des espèces apparentées. Au cours de l' évolution , la variation phénotypique héréditaire de la population est à la base du changement évolutif .

Dans la population d'une espèce, il n'y a pas deux individus exactement identiques. Certaines des variations sont héréditaires, elles sont transmises à la progéniture. La variation du phénotype comprend toutes les caractéristiques de l'anatomie, de la physiologie, de la biochimie et du comportement. La variation de la population est le résultat phénotypique de l'interaction des facteurs environnementaux dominants avec la constitution génétique d'un organisme, qui détermine sa norme de réaction . Les mécanismes au cours du développement embryonnaire aident à expliquer comment la variation survient ontogénétiquement . La mutation peut être multipliée par la recombinaison sexuelle , ce qui entraîne un réarrangement des gènes parentaux chez la progéniture. La variation conduit à la diversité biologique d' une population. Il fournit la matière première d'un changement évolutif. L'évolution ne peut avoir lieu sans variation.

Donax variabilis moules . L'espèce a sa variabilité dans son nom.

Variabilité des noix

Type de caméléon avec un mimétisme caractéristique des écailles qui simule les dents comme défense passive contre les agresseurs potentiels. Chez d'autres espèces de caméléons, les dents simulées ne sont souvent pas aussi distinctes ou pas complètement blanches.

Contexte évolutif

Variation avant et avec Darwin

La variabilité des organismes d'une espèce n'a pas été découverte pour la première fois par Charles Darwin . Le phénomène a été décrit avant lui en France par Georges Cuvier , Étienne Geoffroy Saint-Hilaire et en Grande-Bretagne par le grand-père de Darwin Erasmus Darwin et Robert Chambers . C. Darwin parle d'un principe de divergence ( principe de divergence ). Il veut dire par là que les différences initialement à peine perceptibles continuent d'augmenter et que les races qui en résultent continuent de s'écarter les unes des autres et de leurs ancêtres communs. Les variations en tant que différences individuelles sont des formes de passage dans la formation de populations géographiques, et ces populations sont des formes de passage ou des précurseurs d'espèces. Darwin a donc pris une position claire sur la transition graduelle et graduelle des caractéristiques à mesure que de nouvelles espèces émergent. L'explication de la variation était clairement le point le plus faible de la pensée de Darwin. Il ne comprenait pas encore d'où venait la variation.

Variation mendélienne

Lors de l'étude de l'hérédité des traits, Gregor Mendel s'est consacré à certaines variations clairement distinguables des pois, telles que la forme des graines (rondes, ridées), la couleur des graines (jaune, vert) et cinq autres traits qui varient en héritage (voir aussi les règles de Mendelsche ). Ce faisant, il a sélectionné des traits distinctifs discrets dont il a conclu qu'ils reposaient également sur l'héritage d'unités discrètes spécifiques. La variabilité de la progéniture de Mendel n'est pas liée à l'émergence de nouveaux traits, mais plutôt à la combinaison de traits déjà existants. Sa réponse à la question de savoir comment les traits sont hérités initialement semblait incompatible avec les considérations de Darwin sur le moment et la façon dont ils changent. La théorie de Darwin est arrivée à la conclusion que la spéciation résultait d'une accumulation lente et progressive de petites variations, sinon imperceptibles. L'incompatibilité de la théorie de l'héritage de Mendel avec la théorie de l'évolution de Darwin en ce qui concerne la signification de la variation discontinue a été discutée par un certain nombre de chercheurs bien connus, dont William Bateson et Hugo de Vries, au tournant du 20e siècle. Ces chercheurs ont préconisé l'importance de la variation discontinue pour l'évolution. La direction a été nommée comme saltationnisme ou mutationisme . Seule la théorie synthétique de l'évolution a pu résoudre la prétendue contradiction. Ce faisant, Ronald Aylmer Fisher a créé des modèles mathématiques et génétiques de population dans lesquels il a montré que les caractéristiques quantitatives, c'est-à-dire les propriétés variant continuellement qui peuvent être mesurées en nombre, comme la taille corporelle, sont déterminées par de nombreux locus génétiques . Individuellement, ceux-ci n'apportent qu'une petite contribution au développement d'une telle fonctionnalité ou à sa variation.

Variation géographique

Darwin a souligné la variabilité géographique des caractéristiques phénotypiques. Cependant, il a été laissé aux générations ultérieures de chercheurs de prouver empiriquement que la variabilité continue des espèces est en fait pertinente pour l'évolution des populations sauvages. À cette fin, des individus provenant de populations géographiquement différentes devaient être comparés et leur variation devait être prouvée comme héréditaire et non due aux conditions environnementales. De telles études ont été menées pour la première fois par Richard Goldschmidt en 1918 avec des araignées éponges ( Lymantria dispar ), un papillon présent dans différentes espèces du monde entier dans différentes conditions climatiques. Selon la terminologie actuelle, les variations pourraient être attribuées à différentes expressions génétiques . Une étude des populations géographiques de la gerboise en Californie a également été réalisée en 1918 et a démontré l'héritabilité de caractéristiques phénotypiques sous-spécifiques en transférant des individus des populations sauvages locales vers d'autres régions . Les individus ont conservé leurs caractéristiques, ce qui a plaidé en faveur de leur héritage. Le chercheur évolutionniste russe Theodosius Dobzhansky a finalement réussi avec Alfred Sturtevant en 1936 à démontrer la relation phylogénétique des mouches des fruits ( Drosophila melanogaster ) de différentes zones géographiques en identifiant les différences phénotypiques sur les cartes génétiques . Le caractère persuasif de ces études sur la variation géographique a cimenté la théorie de Darwin et jeté les bases essentielles de la synthèse basée sur la mutation et la variation dans la théorie de l'évolution.

Variation de la génétique classique et moléculaire

La génétique pré-moléculaire classique de la première moitié du XXe siècle avait à l'origine à voir avec deux phénomènes qui ne pouvaient pas être facilement conciliés. D'une part, on a vu la constitution génétique des organismes dans lesquels se produisent des déviations génotypiques ou des mutations génétiques, également appelées variations génétiques. Les premiers généticiens voyaient néanmoins le génotype comme quelque chose d'assez uniforme au sein d'une espèce. D'autre part, il s'agissait de la variation phénotypique fluctuante qui résulte de l'interaction de la constitution génétique avec la situation environnementale respective. Ici aussi, la synthèse a pu aboutir à un consensus, principalement grâce à des chercheurs comme Ernst Mayr et d'autres qui ont principalement traité de la variation phénotypique. Avec les progrès de la génétique moléculaire, il est devenu progressivement plus clair que l'uniformité supposée du génome d'une espèce cachait des fluctuations considérables. En 1927, l'Américain Hermann J. Muller a pu pour la première fois induire des mutations chez les mouches des fruits à l'aide de rayons X. Des formes spécifiques de mutation ont été découvertes plus tard: la mutation qui déclenche une variation peut avoir lieu dans un gène codant, dans un facteur de transcription pour un gène codant ou dans un élément cis non codant et peut être héritée. Des mutations sont également liées à cela (exemple de trisomie ). Il y a des limites aux variantes à prévoir; La variabilité se produit toujours dans un contexte spécifique de l' ADN . En outre, la variabilité ou la fluctuation dans le cas individuel individuel ne peut pas être prédite, mais existe statistiquement. Pour la plupart des caractères, un écart type statistique par rapport à la moyenne peut être observé au sein d'une population. Il est généralement de 5 à 10%. Ceci s'applique aux traits dans l'expression desquels de nombreux gènes sont chacun peu impliqués, appelés traits «quantitatifs» par les généticiens. La sélection naturelle est impliquée dans la distribution statistique de la variation .

La neutralité des allèles en ce qui concerne le changement phénotypique et donc l'adéquation du phénotype a été reconnue. Dans le cas des mutations silencieuses, il n'y a pas de différence de phénotype. Dans ce cas, la sélection naturelle n'a pas de point d'attaque. Seule la dérive génétique (aléatoire) peut affecter les mutations dans la population. Le polymorphisme , la présence de caractéristiques variables au sein d'une espèce, comme une couleur différente des yeux ou des cheveux, pourrait être expliquée génétiquement.

Butterwort à queue ( Pinguicula moranensis ) (Mexique). Variabilité phénotypique extrême d'une population en termes de longueur totale, taille des pétales , forme et couleur

modification

Une modification est un changement de phénotype, l'apparence d'un être vivant, causé par des facteurs environnementaux. [1] Les gènes ne sont pas modifiés, ce qui signifie qu'une modification - contrairement à un changement par mutation - ne peut pas être héritée, mais une transmission épigénétique de ce changement ne peut être exclue.

Variation phénotypique en biologie évolutive du développement

Les pinsons de Darwin. Espèces étroitement apparentées. La variation de taille du bec n'est pas une caractéristique purement quantitative, car la forme modifiée du bec doit être intégrée dans l'anatomie de la tête. C'est ce que fait le développement

La biologie évolutive du développement est basée en partie sur celle de C. H. Waddington décrite pour la première fois en 1942 en tamponnant le génotype. Selon cela, de nombreux gènes sont impliqués de manière combinatoire dans un résultat phénotypique au cours d'un processus de développement. Les mutations restent souvent tamponnées et n'ont aucun effet sur le phénotype. Le développement est canalisé . Seul un facteur de stress environnemental permanent peut surmonter la mise en mémoire tampon ou la canalisation, de sorte qu'une variation (discontinue) se produit en conséquence, qui est génétiquement assimilée rétrospectivement . La mise en tampon du génotype ou la canalisation du développement n'est donc rien d'autre que la constance (robustesse) du type sauvage des espèces dans leur milieu naturel. En raison de leur plus grande diversité génétique, les espèces y sont connues pour être plus immunisées contre les variations phénotypiques que ce n'est le cas pour les animaux reproducteurs.

En plus de cette question génétique, EvoDevo traite de plus en plus des processus et mécanismes de développement individuel à des niveaux organisationnels plus élevés, tels que la communication cellule-cellule, les effets de valeur seuil , la formation de modèles et autres. Les particularités particulières de la variation phénotypique ou organismique sont donc de plus en plus vues dans le contexte de processus dans lesquels, outre les facteurs d'initiation génétique, entrent en considération les structures complexes des systèmes de développement, c'est-à-dire les systèmes qui contrôlent le développement d'un ovule fécondé. cellule à un organisme adulte.

La vision de plus en plus complexe de l'origine de la variation dans l'organisme et les capacités d'auto-organisation du développement conduisent les évolutionnistes à exiger de plus en plus qu'une théorie de la variation soit nécessaire en plus des théories de l'hérédité et de la sélection. Il doit aider à surmonter la vision restreinte et classique de la mutation aléatoire et expliquer les principes et les mécanismes de développement avec lesquels l'organisme génère une variation phénotypique. Des concepts pour cela peuvent être trouvés dans la théorie de la variation facilitée par Kirschner et Gerhardt et dans divers résultats d' EvoDevo . Les idées conduisent à des efforts pour une synthèse étendue dans la théorie de l'évolution .

Rapport génotype-phénotype

Une mutation génétique ne détermine pas exactement une variation phénotypique. Le phénotype n'est ni clairement lisible ni prévisible à partir du génome, et le génotype ne peut pas non plus être induit sans équivoque à partir du phénotype. Le problème est traité dans la science sous le terme génotype-phénotype rapport ou la cartographie génotype-phénotype .

Variation continue et discontinue

La théorie de l'évolution de Darwin, et par la suite la théorie synthétique de l'évolution, supposent des changements marginaux dans le phénotype, qui s'accumulent au cours de l'évolution, conduisant à des changements majeurs dans les caractéristiques et même à des changements d'espèces. L' évolution de l'œil des vertébrés peut être vue comme un exemple . Pour cela, 364 000 variations et environ 450 000 ans ont été calculées comme nécessaires, en fait cela a pris plus de cent fois plus de temps. Dans d'autres cas, un changement de phénotype provoqué par une mutation (ponctuelle) reste longtemps au sein d'une espèce, avec un avantage de sélection limité géographiquement. Les deux variations subsistent alors dans la population. On parle d'un polymorphisme nucléotidique unique . Des exemples typiques sont la persistance du lactose , une mutation qui, il y a quelques milliers d'années, a donné aux gens du nord de l'Europe la capacité de métaboliser le lait animal, ou la drépanocytose , une déformation en forme de faucille des globules rouges avec des troubles circulatoires qui provoque également une résistance au paludisme .

La biologie évolutive du développement mais (EvoDevo) connaît même des variations complexes, spontanées, discontinues dans une génération, par exemple polydactylie préaxiale , doigts ou orteils supplémentaires, induites par une mutation ponctuelle dans un élément régulateur non codant du gène Sonic hedgehog (Shh) . Dans le cas d'une variation phénotypique étendue telle que celle-ci avec la création d'un ou plusieurs doigts et / ou orteils complètement nouveaux comprenant tous les vaisseaux sanguins, nerfs, muscles, tendons et leur pleine fonctionnalité, la mutation génétique ne peut à elle seule expliquer la vaste phénotypique résultat. Au contraire, il indique simplement comment la variation est déclenchée. À la suite de la mutation dans un morphogène , des dizaines de milliers d'événements induits directement ou indirectement par ce gène se produisent à différents niveaux organisationnels, y compris des changements dans l'expression d'autres gènes, l' expression ectopique du gène Shh, l'échange de signaux cellulaires, la différenciation cellulaire grâce à la commutation cellulaire aléatoire et à la croissance cellulaire et tissulaire. Les changements totaux à tous ces niveaux constituent alors le matériau ou forment les étapes du processus pour la création de la variation, dans ce cas pour la création d'un ou plusieurs nouveaux doigts.

Variations au sein d'une espèce et entre différentes espèces

Chat Devon Rex femelle

Fourrure ondulée sur un chat mâle Devon Rex

Chat Sphinx

Toutes les espèces ont des variations. Chez les individus d'une espèce, les variations ne sont pas l'exception, mais la règle. La variation d'un trait au sein d'une espèce n'a pas à être répartie spatialement uniformément au sein des populations de l'espèce. Les différentes populations peuvent avoir une variabilité génétique, mais n'ont pas besoin d'avoir le même modèle génétique. Ainsi, une espèce peut avoir des individus de tailles corporelles différentes, mais toutes les populations au sein de l'espèce n'ont pas alors d'individus de toutes ces tailles corporelles. Certaines populations peuvent être constituées d'individus plus petits que d'autres. Il existe également des variations au sein d'une population d'une espèce, comme l'analyse de la taille des becs d'une population particulière de pinsons sur les îles Galapagos. La variation entre les populations d'une espèce prouve les processus évolutifs entre elles. Le flux de gènes entre ces populations n'est présent que dans une moindre mesure. Les populations sont génétiquement différentes, un résultat dans lequel, en plus de la variabilité, la sélection naturelle est également responsable de l'évolution.

Les exemples les plus connus de variations intraspécifiques comprennent les différences de couleur des yeux et des cheveux. Un exemple plus récent de mutation dans le même gène avec une variation intraspécifique très différente sont les races de chats Devon Rex et Sphinx . Les deux ont une mutation dans le gène kératine71 ( kératine ) (KRT71). Dans le Devon Rex, la mutation conduit à un exon 7 extrêmement raccourci par rapport au type sauvage . Phénotypiquement, l'espèce a des oreilles relativement grandes et un crâne plat. La fourrure est ondulée à bouclée et relativement courte. Dans le Sphinx, en revanche, il y a génétiquement 43 paires de bases de plus entre les exons 4 et 5 que dans le type sauvage. Il y a un codon d'arrêt en dessous . Par conséquent, seul l'exon 4 est exprimé, pas l'exon 5. La forme de variation est complètement différente de Devon Rex. Le chat est nu. Les deux chats ont un épissage alternatif , des transcriptions différentes de la même matrice d'ADN. Bien que deux noms de gènes différents aient été attribués ici, re pour le gène avec la mutation pour Devon Rex et hr pour le gène avec la mutation pour Sphinx, les analyses d'ADN en 2010 ont confirmé que le même gène est présent ici. Les deux allèles sont récessifs , donc les deux mutants sont homozygotes . En raison de la fréquence d'apparition des deux allèles, un polymorphisme est utilisé ici pour le distinguer de la mutation . Ici aussi, des analyses des voies de développement sont nécessaires dans les deux cas afin de pouvoir comprendre l'origine des variations phénotypiques.

Zèbre de montagne avec quelques rayures

Le zèbre de Grévy avec de nombreuses rayures

Un exemple de variation avec une petite mutation génétique, mais la différence phénotypique la plus prononcée, sont les différences de rayures chez les espèces de zèbres . La variation des rayures est très différente. Le zèbre de Burchell ( Equus burchelli ) a environ 25 rayures, le zèbre de montagne ( Equus zebra ) environ 40 rayures et le zèbre de Grévy ( Equus grevyi ) environ 80. La variabilité des rayures des différentes espèces de zèbres est basée sur le moment auquel le motif est formé dans l'embryon. Si cela est initié plus tard, l'embryon est déjà plus grand et il y a de la place pour plus de bandes de la même largeur sur sa surface.

Pour clarifier les différences de variation entre deux espèces, c'est-à-dire leurs relations, z. B. L'ADN mitochondrial est examiné dans le cadre d'une étude archéogénétique pour découvrir à quel point les humains et les grands singes , comme le chimpanzé, sont liés les uns aux autres. Sur cette base, un arbre généalogique peut être développé (parallèlement aux comparaisons morphologiques). Selon une étude de l'ADN du noyau cellulaire en 2002, z. B. la constitution génétique des humains et des chimpanzés est identique à 98,7%. De telles enquêtes sur la variabilité génétique servent également à élucider les relations plus précises entre les humains d'aujourd'hui et les ancêtres plus anciens ou d'autres parents plus proches des humains, voir la relation génétique des humains . En règle générale, plus les différences génétiques entre deux individus sont petites, plus ils sont proches l'un de l'autre.

L'étroite relation génétique entre les chimpanzés et les humains se traduit néanmoins par de grandes différences phénotypiques. La raison en est vue dans les diverses combinaisons génétiques possibles pour créer des variations. Dans le processus de création de la variation et de sa diversité, tous les facteurs évolutifs jouent finalement un rôle dans leur interaction interdépendante et se répétant constamment: la variabilité génétique, la compétition ( sélection naturelle ), la persistance des liaisons moléculaires, le renforcement (ex: dérive génétique ), la coopération et l' embryon développement ( EvoDevo ). Coen appelle ce principe répétitif d'interaction pour générer une récurrence de variation et d'évolution .

Variation dirigée des caractéristiques phénotypiques

Le développement dirigé décrit comment la direction du changement évolutif est influencée par la structure non aléatoire de la variation. Il existe de nombreux exemples de variation dirigée. Par exemple, un groupe de mille - pattes avec plus de 1000 espèces ne montre qu'un nombre impair de paires de pattes. Le fait que ces animaux n'aient pas un nombre pair de paires de pattes est dû au mécanisme de segmentation au cours du développement embryonnaire, qui ne le permet pas. Les scinques , une famille de lézards riche en espèces, sont de tailles très différentes. Ils ont des extrémités très courtes ou nulles. La réduction des orteils avec l'augmentation de la taille corporelle de différentes espèces a lieu exactement dans l'ordre opposé à la formation des orteils dans le développement embryonnaire. L'orteil qui se développe le premier dans l'embryon est aussi le premier à disparaître dans le cas d'une réduction évolutive de l'orteil; celui qui est développé en dernier, le dernier. Voici un exemple de variation dirigée non aléatoire.

Fig.6 Polydactylie pré-axiale, mutant de Hemingway: fréquence du nombre d'orteils en polydactyle par individu

Dans la forme polydactylée du mutant Hemingway chez les chats Maine Coon, il existe des nombres d'orteils supplémentaires variables. La variante est en plastique . Selon une étude actuelle du nombre d'orteils polydactyles de 375 mutants Hemingway, il existe une variation développementale dirigée en ce sens que le nombre d'orteils supplémentaires suit une distribution statistique discontinue et n'est pas distribué de manière aléatoire uniformément, comme on pourrait s'y attendre avec le même point mutation. La directivité n'est pas le résultat de la sélection naturelle, puisque les phénotypes sont considérés à la naissance et que la sélection naturelle n'a pas de point d'attaque à ce stade. Une telle directionnalité dans le développement embryonnaire est étrangère à la théorie synthétique de l'évolution. Tout au plus, la sélection naturelle peut y apporter une direction.

La variation est un polyphénisme . Chez le mutant Hemingway du Maine Coon (type sauvage: 18 orteils), la polydactylie se produit dans certains cas avec 18 orteils en étendant le premier orteil dans un pouce à trois articulations; Beaucoup plus souvent, cependant, il y a 20 orteils et, avec une fréquence décroissante, 22, 24 ou 26 orteils (Fig. 6), plus rarement également des combinaisons d'orteils impairs sur les pieds. La directionnalité des nombres d'orteils est le résultat de mécanismes de développement pour la formation des orteils. Alors que la mutation génétique sous-jacente elle-même peut être aléatoire, le résultat phénotypique, c'est-à-dire le nombre statistique d'orteils, n'est pas aléatoire mais dirigé (voir Fig.6). Une autre directionnalité est la différence du nombre d'orteils sur les pieds avant et arrière. Une légère asymétrie gauche-droite du nombre d'orteils peut également être observée.

Différenciation entre variation et innovation

La carapace de tortue est une innovation évolutive. Cela nécessitait des modifications squelettiques parallèles compliquées.

L' innovation phénotypique doit être distinguée de la variation phénotypique . Des exemples d'innovation évolutive sont la plume , la glande mammaire , la carapace de tortue , l' aile d'insecte , l' exosquelette ou l' organe lumineux des lucioles ou des poissons. La théorie synthétique de l'évolution n'explique pas comment les nouveautés en évolution apparaissent différemment des variations. La variation est principalement associée à la sélection naturelle et à l' adaptation par Darwin et la théorie synthétique de l'évolution . La théorie synthétique analyse les changements statistiques de la fréquence des gènes dans les populations sur la base de considérations génétiques de population et, dans sa forme classique, ne s'intéresse pas aux questions du développement ontogénétique des caractéristiques spécifiques de l'organisme. La variation phénotypique est considérée comme acquise dans la théorie standard. En revanche, EvoDevo en particulier étudie depuis le début des années 1990 comment le développement embryonnaire permet d'expliquer l'émergence de caractéristiques innovantes dans des conditions écologiques et de comprendre leur réalisation dans l'organisme et leur ancrage permanent (intégration génétique / épigénétique).

L'innovation est définie comme "un élément de construction dans un plan qui n'a ni homologue homologue dans le type précurseur ni dans le même organisme". Cette définition exclut les modifications purement quantitatives des caractéristiques existantes. Il permet de regarder des caractéristiques qui sont complètement nouvelles ou qui résultent de nouvelles combinaisons ou subdivisions de structures déjà existantes (par exemple le pouce du panda ). De plus, la définition de Müller / Wagner permet de l'appliquer à des cas clairement délimités et sans ambiguïté non seulement en termes de morphologie , mais aussi en termes de physiologie ou de comportement .

Variations chez les humains

Malgré des différences visibles, toutes les personnes appartiennent à une espèce indivise

En tant qu'espèce biologique, les humains montrent de nombreux exemples de variations phénotypiques. Bien que les gènes de toutes les personnes - quelle que soit leur origine - soient identiques à environ 99,9%, nous avons l' impression d' une diversité phénotypique inhabituellement grande de nos espèces (couleur de la peau, des cheveux et des yeux, taille du corps, formes du nez et des lèvres, etc.) . Lors de l'évaluation des conspécifiques, cependant, notre cognition joue un rôle important, comme le montre la reconnaissance faciale : nous sommes capables de percevoir les plus petites différences entre les visages afin qu'elles paraissent plus grandes qu'elles ne le sont réellement. Phénotypiquement aussi, tous les humains ont bien plus en commun que des différences. Cependant, si des personnes issues de populations très éloignées sont placées les unes à côté des autres, l'impression de variations géographiques clairement délimitées se crée. Puisque la création de catégories est également un processus fondamental de notre psyché, l' idée de différentes races de personnes (et le racisme qui en résulte ) est presque «préprogrammée» lorsqu'elle est vue sans réflexion . En y regardant de plus près, cependant, les différences entre les prétendues "races" se rejoignent. Presque aucun groupe de personnes n'a été isolé géographiquement assez longtemps pour développer des caractéristiques suffisamment grandes pour pouvoir parler de différentes sous-espèces d'humains ou de races dans un sens biologique .

liens web

• humanphenotypes.net : Représentation illustrée de la distribution géographique précoloniale des phénotypes humains. Remarque: Le document répertorie un grand nombre de sources modernes de recherche génétique humaine , mais utilise également le vocabulaire et les connaissances de la théorie obsolète de la race humaine.

Preuve individuelle

1. ↑ Neil. A. Campbell, Jane B. Reece: Biologie. 6e édition révisée. Pearson Studies, 2006, ISBN 3-8273-7180-5 .
2. ↑ ^{a b c} Ernst Mayr: C'est l'évolution. 2e édition. Goldmann, 2005. (Orig.: What Evolution is. Basic Books, New York 2001).
3. ^ Staffan Müller-Wille : Variation. Dans: Phillipp Sarasin, Marianne Sommer (Ed.): Evolution. Un manuel interdisciplinaire . JB Metzler, Stuttgart / Weimar 2010, p. 52 et suiv.
4. ↑ H. Robert Horton et al.: Biochimie. Pearson Studium, 2008, ISBN 978-3-8273-7312-0 , p. 849.
5. ↑ Ernst Mayr: C'est l'évolution. 2e édition. Goldmann, 2005, p. 116 f. (Orig.: What Evolution is. Basic Books, New York 2001).
6. ↑ Charles Darwin: L'Origine des Espèces. Traduction allemande par Victor Carus après le 4 - 6 Édition anglaise. Nikol Verlag, Hambourg 2008.
7. ↑ ^{a b} Marcel Weber: Théories et débats dans l'histoire de la biologie. Dans: Phillipp Sarasin, Marianne Sommer (Ed.): Evolution. Un manuel interdisciplinaire. JB Metzler, Stuttgart / Weimar 2010, p. 65 et suiv.
8. ↑ Ernst Mayr: L'évolution des organismes ou la question du pourquoi. Dans: Evolution de la force motrice. Diversité, changement, incarnation. Spectrum Academic Publishing House, Heidelberg 2008.
9. ↑ Marcel Weber: Génétique et synthèse moderne. Dans: Phillipp Sarasin, Marianne Sommer (Ed.): Evolution. Un manuel interdisciplinaire . JB Metzler, Stuttgart / Weimar 2010, p. 102 et suiv.
10. ↑ Douglas J. Futuyma: Biologie évolutive. Birkhäuser, Bâle / Boston / Berlin 1990, p. 103.
11. ^ ^{A b} Conrad Hal Waddington: Canalisation du développement et héritage des caractères acquis. Dans: Nature. Volume 150, 1942, p. 563-564.
12. ↑ Manfred D. Laubichler: Organisme. Dans: Phillipp Sarasin, Marianne Sommer (Ed.): Evolution. Un manuel interdisciplinaire. JB Metzeler, Stuttgart / Weimar 2010, chap. 18e
13. ^ Eva Jablonka , Marion J. Lamb: L' évolution en quatre dimensions. Variation génétique, épigénétique, comportementale et symbolique dans l'histoire de la vie. MIT Press, 2006.
14. ↑ Marc W. Kirschner, John Gerhart: La solution au dilemme de Darwin. Comment l'évolution crée une vie complexe. Rowohlt, 2007. (Orig.: La plausibilité de la vie. Yale University Press, 2005).
15. ↑ Massimo Pigliucci, Gerd B. Müller (Ed.): Evolution - la synthèse étendue. MIT Press, 2010.
16. ↑ Douglas J. Futuyma: Biologie évolutive. Birkhäuser, Bâle / Boston / Berlin 1990, p. 60 et suivantes ("Génotype et phénotype")
17. ^ La distinction génotype / phénotype
18. ↑ DE Nilsson, SA Pelger: Une estimation pessimiste du temps nécessaire à un œil pour évoluer. Dans: Proceedings of the Royal Society of London. B256, 1345, 1994, pages 53-58. (Remplacé dans: Nick Lane: Leben. Amazing inventions of evolution. Primus Verlag, 2013).
19. ↑ Les pinsons de Darwin - Evolution en accéléré. Conclusions d'un couple britannique de plus de 30 ans de recherche dans les îles Galapagos. Dans: Neue Zürcher Zeitung. 12 juillet 2006.
20. ↑ Barbara Gandolfi, Catherine A. Outerbridge, Leslie G.Beresford, Jeffrey A. Myers, Monica Pimentel, Hasan Alhaddad, Jennifer C.Grahn, Robert A. Grahn, Leslie A. Lyons: La vérité nue: race de chat Sphynx et Devon Rex mutations dans KRT71 . Dans: Mammalian Genome . enregistrer 21 , non. 9-10 , 16 octobre 2010, ISSN  1432-1777 , p. 509-515 , doi : 10.1007 / s00335-010-9290-6 , PMID 20953787 . 
21. ↑ J. Bard: Une unité sous-jacente aux différents motifs de rayures zébrées. Dans: Journal of Zoology. 183, 1977, pages 527-539. (Nouvellement présenté dans: Enrico Coen: La formule de la vie. De la cellule à la civilisation. Hanser Verlag, Munich 2012. (Orig.: Cells to Civilizations. The Principles of Change that Shape Life. Princeton University Press, 2012))
22. ↑ Quelle est la différence entre les humains et les singes?
23. ↑ Enrico Coen: La formule de la vie. De la cellule à la civilisation. Hanser Verlag, Munich 2012. (Orig.: Des cellules aux civilisations. Les principes du changement qui façonnent la vie. Princeton University Press, 2012).
24. ↑ Ronald A. Jenner: Identité d'Evo-devo: de l'organisme modèle aux types développementaux. Dans: Alessandro Minelli, Giuseppe Fusco: Evolving Pathways. Cambridge University Press, 2008, p. 108.
25. ↑ W. Arthur: Embryons biaisés et évolution. Cambridge Univ. Presse, 2004.
26. ↑ AE Greer: Réduction des membres chez le lézard Scincid genre Lerista 2. Variation des compléments osseux du membre antérieur et postérieur et du nombre de vertèbres post-sacrées. Dans: Journal of Herpetology. 24, 1990, pages 142-150.
27. ^ ^{A b} Axel Lange, Hans L. Nemeschkal, Gerd B. Müller: polyphénisme biaisé chez les chats polydactyles portant une seule mutation ponctuelle: le modèle Hemingway pour la nouveauté des chiffres. Dans: Biologie évolutive. Décembre 2013.
28. ^ Gerd B. Müller, Günter P. Wagner: Nouveauté dans l'évolution: Restructuration du concept. 1991, p. 243.
29. ↑ Gerd B. Müller: Innovation épigénétique. Dans: Massimo Pigliucci, Gerd B. Müller (Ed.): Evolution - The Extended Synthesis. MIT Press, 2010, p. 312.
30. ^ Genome News Network , 2003, consulté le 10 septembre 2018.
31. ↑ Joachim Czichos: Why human faces are so diverse , article dans Wissenschaft-aktuelle.de du 17 septembre 2014, consulté le 10 septembre 2018.
32. ^ MI Jordan, S. Russel: Catégorisation. Dans: The MIT Encyclopedia of the Cognitive Sciences. The MIT Press, Cambridge, Massachusetts 1999, pp. 104-106.
33. ↑ Ulrich Kattmann: Racisme, biologie et théorie raciale. Article Web sur Zukunft-blassung-erinnerung.de, consulté le 13 juillet 2016.