Sélection (évolution)

La sélection ( latin selectio 'choix' / 'sélection') est un terme fondamental de la théorie de l' évolution . elle consiste

1. comme sélection naturelle (anciennement aussi sélection naturelle ) dans la réduction du succès reproducteur de certains individus d'une population, avec pour résultat que d'autres individus qui, rétrospectivement, sont reconnaissables comme « plus capables de survivre », se reproduisent davantage. Les influences décisives sont exercées par des facteurs externes à l' environnement , appelés facteurs de sélection . « aptitude à survivre » ne signifie pas « survie du plus apte ». Il peut également inclure la coopération et l' altruisme . Il est crucial que la constitution génétique des individus ne soit pas transmise avec la même probabilité.
2. comme sélection sexuelle dans la sélection des individus par les partenaires sexuels . Il est crucial que la constitution génétique de ces caractéristiques soit transmise qui sont préférées par les partenaires sexuels.
3. comme sélection artificielle dans une sélection contrôlée par l'homme . Il augmente le succès reproducteur des individus qui ont les caractéristiques promues par l'éleveur.

Le terme sélection naturelle a été inventé par Charles Darwin . La théorie de la sélection est un aspect de sa théorie de l'évolution et a été adoptée dans la biologie évolutionniste moderne en tant que partie essentielle de la théorie synthétique de l'évolution . La sélection est l'un des facteurs évolutifs .

Sélection naturelle

La base de la sélection naturelle est la probabilité respective avec laquelle les individus transmettent leur patrimoine génétique à la génération suivante. Si les individus d'une population varient sur un ou plusieurs traits (c'est généralement le cas dans les populations naturelles), la sélection entraîne des succès reproducteurs différents dans la mesure où certains individus peuvent survivre plus longtemps, produire plus de progéniture, mieux échapper aux prédateurs ou résister à plus de résistance. maladies, etc. On dit que les individus ayant un meilleur succès reproducteur ont un niveau de forme physique plus élevé . Les traits sélectionnés qui causent la meilleure fitness peuvent être génétiques (héréditaires), ou ils peuvent être des variantes ou des modifications environnementales. Seule la sélection de traits héréditaires est efficace sur le plan évolutif. Les traits héréditaires des individus plus aptes sont alors représentés dans la génération suivante avec une proportion plus importante que dans la génération parentale , ce qui signifie inévitablement en même temps que les individus ayant (dans leur environnement actuel) des traits moins favorables sont représentés dans la génération suivante avec moins de fréquence. Les différents individus n'ont des gènes complètement différents que dans de rares cas exceptionnels. En règle générale, les différences héritées sont dues à des variantes mineures du même gène ( allèles ). (La plupart de ces différences n'affectent même qu'une seule paire de bases : les SNP .) Pour la génétique des populations, la sélection signifie donc la même chose qu'un déplacement dirigé (c'est-à-dire non aléatoire) de la fréquence allélique dans la population.

Le sujet de la sélection sont tous des traits héréditaires qui peuvent conduire à une différence dans le taux de reproduction. En plus du décès de l'individu, z. B. ces individus sont sélectivement désavantagés qui ont un taux de reproduction naturel inférieur ou qui sont désavantagés en compétition avec d'autres espèces ou des individus d'autres espèces . Le facteur décisif ici n'est pas le taux de reproduction en tant que tel, mais seulement la proportion de descendants qui réussissent (c'est-à-dire ceux qui eux-mêmes laissent une progéniture).

Sélection sexuelle

La sélection sexuelle est un cas particulier de la sélection naturelle. Elle résulte de la compétition entre les sexes pour les partenaires reproducteurs de sexe opposé au sein d'une espèce.De nombreuses caractéristiques des espèces qui ne peuvent être expliquées par la sélection naturelle car associées à un désavantage de survie pour leur porteur peuvent s'expliquer par le fait qu'elles augmentent la probabilité que leur porteur s'accouple avec succès et augmente ainsi le nombre de descendants. La sélection sexuelle est importante, par exemple, pour expliquer le dimorphisme sexuel entre les sexes, pour expliquer les relations entre les sexes et pour interpréter le comportement et les systèmes sociaux de nombreuses espèces animales.

Selection artificielle

La sélection artificielle est un cas particulier de sélection, à savoir la sélection par l'homme. Un trait sélectionné ou une combinaison de traits dans une population est promu par les humains. Les individus qui ne possèdent pas ces caractéristiques sont exclus de la reproduction. Depuis les progrès du séquençage de l'ADN chez de nombreuses espèces animales et végétales, il est désormais également possible de procéder à une sélection artificielle en ce qui concerne les traits génétiques. De cette façon, les individus présentant des traits génétiques indésirables ( génotype ) qui n'apparaissent pas sur le phénotype car ils sont récessifs peuvent être exclus de la reproduction.

élever

Typiquement, la sélection humaine a lieu chez les animaux domestiques ou les plantes cultivées, mais aussi dans les laboratoires ou dans les eaux pêchées. Elle diffère de la sélection naturelle en ce que les critères de survie et de reproduction sont sélectionnés par l'homme et sont liés à un objectif précis, généralement pour la transformation génétique ou le renforcement des propriétés recherchées ou la suppression de propriétés indésirables.

La sélection naturelle sous l'influence de l'homme

En raison de l'influence écrasante de l'espèce humaine sur notre planète, les humains sont récemment devenus un facteur de sélection important. Si son influence sur la population considérée n'est pas due à une sélection consciente, mais plutôt aux conséquences involontaires de son intervention, il ne s'agit pas d'une sélection artificielle, mais d'une forme de sélection « naturelle », même si le terme paraît ici fâcheux. Cela s'applique par ex. B. déjà pour l'exemple classique bien connu du mécanisme industriel chez la pyrale du bouleau .

Un exemple frappant d'un tel facteur de sélection, la pêche industrielle en haute mer . En raison de la surpêche des populations de poissons comestibles, une forte pression sélective est appliquée à certaines espèces de poissons, où les poissons de grande taille et capables de se reproduire sont retirés de la population. . De cette façon, la survie de poissons plus petits et plus précoces est artificiellement favorisée. Ce sont les seuls qui ont une chance de s'échapper à travers les filets serrés et de se reproduire ensuite. Les poissons investissent plus d'énergie dans leur reproduction que dans leur croissance. Par exemple, la morue de l'Atlantique Nord-Est il y a 60 ans au début de la chasse, elle mesurait en moyenne 95 cm, aujourd'hui elle n'atteint que 65 cm. De même, la maturité sexuelle débute trois ans plus tôt, soit à l'âge de six ans. A l'aide de modèles informatiques développés par Ulf Dieckmann (chercheur en écosystèmes à l'Institute for Applied Systems Analysis IASA, Laxenburg en Autriche), on peut montrer que les populations de poissons peuvent changer de manière significative en 40 ans sous la pression des flottes de pêche, par exemple en augmentant la taille moyenne des puits. Si la pêche devait être arrêtée aujourd'hui, il faudrait des calculs de modèle jusqu'à 250 ans avant que les stocks de poissons aient retrouvé leur distribution de taille d'origine. Cela tient au fait que la nature n'exerce pas autant de pression de sélection que la pêche. Selon Dieckmann, la maturité précoce du poisson est due à l'absence des plus gros poissons qui agissent comme des concurrents. Les poissons trouvent plus de nourriture, grandissent plus vite et atteignent la maturité sexuelle plus tôt.

Les modèles de l'effet rapide de la sélection et de la microévolution résultante ont été simulés avec des expériences dans divers laboratoires. À cette fin, des expériences ont été menées avec des poissons tels que les guppys et les poissons à oreilles, qui ont une durée de génération relativement courte. Voir aussi divers articles de David Conover (Université d'État de New York) et David Reznick (Université de Californie). Les deux chercheurs ont pu montrer qu'avec une pêche sélective des populations dans les aquariums - c'est-à-dire que seuls les plus gros poissons ont été prélevés - les poissons étaient nettement plus petits et moins fertiles après seulement quelques générations. De plus, ils mettent moins de viande avec la même nourriture que les poissons témoins. « Si vous convertissez le taux d'évolution des guppys au développement de poissons utilisés commercialement, cela correspond à quelques décennies », résume Reznick ses résultats, « La pêche à grande échelle a un effet de sélection génétique sur les stocks. » Une expérience de terrain par Reznick en a également produit des résultats comparables à Trinidad (voir guppys et « évolution rapide » ).

Le niveau de sélection

Au sein de la biologie, il y a un différend sur les unités biologiques que la sélection affecte. Une distinction doit être faite ici entre la sélection de groupe , la sélection individuelle et la sélection de gènes.

Pour que l'évolution fonctionne, la sélection doit être basée sur les caractéristiques héréditaires d'un individu. Une sélection de propriétés non héritées est tout aussi possible, mais ne conduit pas à une évolution. Puisque les gènes ne peuvent pas agir directement, mais nécessitent plutôt une machinerie ou un « véhicule » pour être actifs, une unité de survie qui est au moins partiellement contrôlée par les gènes est également requise : un individu. Les individus peuvent former des groupes, mais les groupes biologiques au moins en règle générale n'ont pas d'individualité (des exceptions sont discutées pour certains cas particuliers, notamment les états insectes ou méduses ). Cela signifie que les caractéristiques du groupe résultent de celles des individus. Le niveau auquel s'appliquent les facteurs de sélection (le niveau des « interacteurs ») est donc toujours le niveau de l'individu. L'individu est ainsi l'objet de la sélection. Néanmoins, selon la question, il peut être judicieux de se concentrer sur le gène ou le groupe. Il s'agit moins de différences réelles que de points de vue différents sur la même chose. Les généticiens des populations sont par ex. B. particulièrement intéressé par l'effet de la sélection sur différents allèles ou gènes. Considérez z. B. les effets d'un facteur de sélection sur la fréquence des gènes, le niveau de l'individu n'a pas d'importance pour cette question, puisqu'il s'agit d'une propriété de la population. Il s'agit ici moins du mécanisme de sélection que de ses effets.

La notion d' instinct de conservation , autrefois influente et encore largement utilisée en dehors de la science, n'a qu'un intérêt historique. Elle a été surmontée par la théorie synthétique de l'évolution (basée sur les populations). Néanmoins, il est bien sûr toujours utile de faire des comparaisons au niveau des espèces si nécessaire. Ici aussi, la différence réside dans les mécanismes.

Le terme sélection de gènes (ou sélection au niveau des gènes) est parfois utilisé aujourd'hui dans un sens différent pour décrire les processus de sélection entre les gènes au sein d'un même génome, par ex. B. en relation avec Meiotic Drive .

Une synthèse mathématiquement élégante des mécanismes de sélection décrits est l' équation de prix , dans laquelle la sélection individuelle et de groupe est prise en compte.

La biologie du développement évolutif traite du sujet de la manière dont le contrôle du développement individuel des êtres vivants ( ontogenèse ), qui sont soumis à des processus de sélection naturelle, s'est développé au cours de l' histoire de l' évolution .

Sélection de groupe, sélection de parenté et mutualisme

Alors que la théorie de la sélection peut en principe être appliquée à la plupart des traits morphologiques et comportementaux sans aucun problème, il est difficile d'expliquer les comportements sociaux par la théorie de l'évolution qui ne favorisent pas l'individu respectif lui-même, mais d'autres individus. L'explication d'un tel comportement altruiste a posé des problèmes à la théorie depuis Darwin lui-même et est encore intensément discutée dans la science aujourd'hui. Le problème existe également lorsque le comportement affecte finalement tout le monde, c'est-à-dire. H. profite également à la personne aidante elle-même. En effet, un « tricheur » qui ne profite que d'aider les individus sans rien apporter lui-même devrait toujours être plus en forme qu'un assistant. Cela signifierait que l'altruisme ne serait pas une stratégie évolutivement stable . Dès qu'un seul « fraudeur » émergerait dans la population à la suite d'une mutation, il devait inévitablement l'emporter, même si finalement tout le monde était plus mal loti.

La science a développé une variété de théories sur la façon dont ce problème pourrait être résolu. Il faut expliquer quel peut être l'avantage évolutif à long terme de la stratégie d'aide (à court terme ce n'est pas une question, puisqu'à court terme le fraudeur est toujours mieux loti) ; on parle de raisons « ultimatums » (questions « pourquoi »). D'autre part, les conditions préalables et les mécanismes sous lesquels un comportement utile peut survenir doivent également être clarifiés ; c'est ce que l'on appelle les raisons « proximales » (questions « comment »). Les deux niveaux d'observation doivent être strictement séparés, sinon la confusion surviendra inévitablement (voir aussi Causes immédiates et ultimes du comportement ).

Sélection de groupe classique

Le biologiste évolutionniste Vero Wynne-Edwards est le fondateur d'une théorie selon laquelle l'évolution du comportement d'aide peut s'expliquer par la sélection non pas entre individus mais entre groupes d'entre eux. Selon son hypothèse, les groupes dans lesquels les individus sont prévenants les uns envers les autres ont une meilleure fitness globale que les groupes d'individus dans lesquels chacun recherche exclusivement son propre intérêt. De tels groupes « égoïstes » sont plus susceptibles de disparaître dans leur ensemble, par ex. B. parce qu'elles n'adaptent pas leur taux de reproduction à la capacité de charge de leur habitat, la surexploitent et périssent en conséquence. Les groupes coopérants restent. Ainsi, la fonction « coopération » s'affirme finalement globalement.

Au sein de la théorie de l'évolution, la théorie de la sélection de groupe de Wynne-Edwards est aujourd'hui massivement rejetée. Les théoriciens ont montré que le mécanisme de sélection proposé par Wynne-Edwards fonctionnerait. Cependant, cela nécessite des conditions-cadres très étroites et difficilement envisageables dans les populations naturelles. Par exemple, un échange très modéré d'individus entre groupes (et le flux de gènes que cela provoque ) détruit le mécanisme. Dans quelques cas seulement, il a été possible de trouver des populations naturelles pour lesquelles le mécanisme serait plausible. Habituellement, vous pouvez mieux les expliquer avec l'une des théories concurrentes.

Sélection de parents

La théorie de la sélection de parenté remonte aux biologistes John Maynard Smith et William D. Hamilton . Selon cette théorie, le comportement d'aide n'est favorisé évolutivement que si les individus aidés sont également porteurs du « gène auxiliaire », qui détermine génétiquement le comportement d'aide. Dans ce cas, la fréquence du gène assistant augmente dans la génération suivante non seulement par les descendants de l'assistant lui-même, mais également par les descendants de ceux qui ont été aidés. En conséquence, ce gène peut finalement prévaloir dans la population. Lors de l' application de l'hypothèse, il faut redéfinir le concept de remise en forme, puisque l'avantage décisif de la sélection ne tourne pas être lorsque l'on compare les différents individus, mais est en partie réalisé dans un grand nombre d'individus. L'expression « inclusive fitness » est devenu établi pour cela . La théorie de la sélection relative suggère donc que l'accent ne devrait pas être mis sur l'avantage des individus impliqués, mais de leurs gènes respectifs. Le biologiste Richard Dawkins l'a réalisé de manière particulièrement concise avec sa formulation du « gène égoïste », qui renvoie en grande partie au concept de sélection des parents.

La fréquence du gène assistant peut augmenter particulièrement facilement dans la population si les assistants n'aident que des proches (puisqu'ils ont inévitablement une grande partie de leurs gènes en commun avec l'assistant), idéalement même classés selon le degré de parenté (selon la règle de Hamilton ) . C'est la sélection relative au sens strict. De plus, une sélection relative au sens large doit également être prise en compte. L'assistant peut z. B. aider tous les individus voisins de manière égale si les individus de l'espèce ne sont que rarement et peu répandus - dans ce cas, chaque voisin est un parent avec une probabilité suffisamment élevée, sans que l'assistant doive en être conscient. De plus, il est théoriquement tout à fait plausible que, selon le même mécanisme, les porteurs du gène assistant s'entraident simplement sans avoir à connaître leur parenté s'ils peuvent se reconnaître. Après une première expérience de pensée, ils pourraient p. B. ont tous une barbe verte. Par la suite, le mécanisme est entré dans la science sous le nom d'« effet barbe verte ».

la réciprocité

Surtout pour l'étude du comportement humain, des modèles basés sur la théorie des jeux ont été développés , notamment sur le dilemme du prisonnier . Le concept a été introduit en biologie par Robert Trivers . Selon cela, une disposition à l'aide dans une population pourrait aussi s'établir entre individus non apparentés du seul fait que l'aidant n'aide que ceux dont il reçoit lui-même une aide en retour (aide mutuelle, selon le terme technique de réciprocité). Pour cette hypothèse, les sanctions et les punitions sont particulièrement importantes, à travers lesquelles un assistant punit ceux qui ne « remboursent » pas l'aide avec une contre-aide. Contrairement à de nombreuses approches biologiques, l'accent n'est pas mis ici sur les comportements eux-mêmes (qui peuvent être déterminés ou motivés différemment), mais sur les interactions médiatisées par eux, qui sont liées les unes aux autres sous la forme d'une matrice d'interaction sans que la motivation de l'acteur ait à être connu ne joue qu'un rôle particulier.

Selon des études empiriques, cependant, le principe de réciprocité semble être très peu répandu en dehors du type d'être humain, de sorte que son pouvoir explicatif est aujourd'hui majoritairement évalué comme faible, malgré une vraisemblance théorique.

Nouvelle sélection de groupe et sélection à plusieurs niveaux

Un groupe de biologistes évolutionnistes a remis le concept de sélection de groupe dans le débat avec une définition légèrement différente par rapport à la version originale, principalement afin de pouvoir expliquer les cas où, de leur point de vue, le modèle de sélection relative est inadéquat. Le partisan le plus éminent de cette théorie est David Sloan Wilson . (Son homonyme plus connu Edward O. Wilson a rejoint la théorie.) Selon la théorie, la sélection naturelle agit à différents niveaux en même temps : l'individu, le groupe social et la population peuvent ainsi représenter des niveaux de sélection dans une mesure égale. . Contrairement à la sélection de groupe classique (voir ci-dessus), la sélection fonctionne principalement au sein de la population, pas tellement en sélectionnant des populations entières les unes contre les autres. Selon la théorie, on peut diviser l'aptitude totale en une partie, qui agit entre les individus d'une population, et une autre partie, qui décrit l'avantage sélectif relatif de deux populations l'une par rapport à l'autre. La valeur de sélection pour l'individu est ainsi obtenue à partir de la somme des valeurs de sélection aux différents niveaux.

Divers théoriciens mathématiques ont montré que les théories de la sélection par parenté et celles de la sélection à plusieurs niveaux sont pour la plupart simplement des manières différentes d'appréhender conceptuellement la même question. Cela signifie que les modèles mathématiques sous-jacents peuvent être convertis les uns dans les autres. La sélection multiniveaux est donc une version alternative de la sélection relative (au sens large !).

Démarche écologique

Pour l'écologie, il n'y a pas de différence fondamentale entre les acteurs appartenant à une même espèce et les interactions entre acteurs d'espèces différentes, ce qui élargit la perspective. Si un individu aide un autre, qui appartient à une espèce différente, dans l'intérêt des deux parties, cela correspond à la définition du mutualisme , qui n'est pas fondamentalement différente de la coopération entre congénères.

Au centre de la considération écologique se trouvent les mécanismes qui peuvent réaliser les avantages d'une stratégie coopérative (justifiée de manière différente). Sont considérés z. B. espèces vivant en groupe par rapport à leurs parents individuels. La recherche a identifié les conditions dans lesquelles la formation de groupes est écologiquement bénéfique. Y a-t-il par ex. Par exemple, s'il existe une simple corrélation entre la taille du groupe et le succès dans les rencontres agressives, il est avantageux d'inclure également des personnes non apparentées dans le groupe. Dans ces conditions, il est avantageux pour l'individu d'investir dans la cohésion du groupe. Cependant, des mécanismes (génétiques et/ou sociaux) doivent alors être développés pour exclure les fraudeurs. Selon les conditions environnementales, cependant, il peut être rentable de coopérer ou non.

Comment fonctionne la sélection

La sélection peut affecter n'importe quel trait héréditaire chez un individu qui peut, directement ou indirectement, affecter son taux de reproduction. Les caractéristiques optimisées par l'effet de la sélection sont appelées adaptations .

Dès que les individus diffèrent, une sélection entre eux est toujours efficace. Si aucun autre facteur ne joue le rôle de facteur limitant, cela est dirigé vers le taux de reproduction lui-même.Dans ce cas, sont sélectionnés les individus qui peuvent produire le plus de descendants. Normalement, cependant, tôt ou tard, la croissance sera toujours limitée par la compétition pour les ressources ou par d'autres relations antagonistes telles que B. La prédation peut être limitée. La sélection a alors le plus grand effet sur les caractéristiques qui ont le plus grand effet sur la limitation de la croissance. Cela signifie que d'autres caractéristiques peuvent être largement exclues de la sélection, au moins temporairement.

Pour que la sélection entraîne l'évolution, le caractère sélectionné doit présenter une variabilité génétique. Si cela manque, même une forte pression de sélection ne conduit pas à l'évolution. En règle générale, la sélection conduit toujours à une réduction de la variabilité (il existe des exceptions, notamment la sélection perturbatrice, voir ci-dessous). Au cours d'une courte période d'évolution, une sélection forte conduit inévitablement au fait que progressivement tous les allèles ayant des effets sur le trait sélectionné sont fixés (c'est-à-dire qu'ils se produisent chez tous ou chez aucun des individus), ce qui rend les modifications supplémentaires du trait plus et plus difficile.

Puisque les individus d'une population ont généralement inévitablement des besoins très similaires et sont soumis à des pressions de sélection dans le même sens, le facteur décisif est la compétition entre individus d'une même espèce (appelée compétition intraspécifique ). Les congénères ne sont pas seulement des compétiteurs mais aussi des partenaires d'accouplement chez les espèces à reproduction sexuée. En mélangeant le matériel génétique lors de la reproduction ( recombinaison ), les adaptations acquises chez différents individus au sein de la population peuvent se combiner entre elles et ainsi augmenter plus rapidement la fitness. Initialement, cependant, le mélange (en tant que flux de gènes ) a un effet d' homogénéisation et contrecarre ainsi une adaptation sélective très rapide. L'effet le plus important, cependant, est que la variabilité augmente, de sorte que la sélection obtient toujours de nouveaux points de départ.

Les trois formes connues de sélection - sélection naturelle, sexuelle et artificielle - peuvent chacune apparaître sous trois types : sélection stabilisatrice, dirigée ou perturbatrice.

Sur la droite, il y a une légende pour les graphiques qui illustrent les différents types de sélection ( types de sélection ).

Sélection stabilisatrice

La sélection stabilisante (ou stabilisation / stabilisation sélective ou rétention sélective ) a lieu lorsque les individus d'une population vivent dans des conditions environnementales constantes pendant de nombreuses générations. Les individus dont les caractéristiques sont proches de la moyenne de la population montrent une meilleure fitness. Les phénotypes extrêmes ou les phénotypes s'écartant de la valeur moyenne ne peuvent prévaloir. Ainsi, une sélection stabilisante conduit à une moindre variabilité phénotypique.

Un exemple est la conception des ailes de certaines espèces d'oiseaux. Les ailes plus longues ou plus courtes ont des propriétés aérodynamiques plus médiocres que celles ayant la longueur idéale, ce qui entraîne des inconvénients en termes d'approvisionnement en nourriture et de vitesse de fuite.

Sélection transformative ou directionnelle

La sélection transformative , dynamique , directionnelle , changeante ou dirigée se produit lorsque les porteurs d'un trait qui se situe à la limite de l'éventail des traits de la population sont favorisés. Doit z. S'adapter en tant que population aux nouveaux facteurs environnementaux, privilégier les individus dont les caractéristiques se sont avérées auparavant mieux s'adapter à l'environnement modifié ( Präadaption ), ou les individus dont l'adaptation est mieux adaptée aux nouvelles conditions. Cela conduit à un changement dans le pool génétique. Une sélection directionnelle très forte passe par un élevage ciblé.

• Une population montre une certaine variabilité dans l'expression d'une certaine caractéristique.
• Caractéristiques extrêmes dues à la pression de sélection due à des conditions environnementales modifiées
• Une valeur caractéristique a un avantage de sélection sur l'autre extrême.
• Adaptation constante aux conditions environnementales changeantes.

Par exemple, les petits animaux avec une vitesse de fuite plus élevée ont de meilleurs taux de survie, ce qui peut entraîner une augmentation de la vitesse liée à la sélection.

Sélection perturbatrice

Dans la sélection perturbatrice (fractionnée) , les formes les plus fréquentes sont repoussées, par ex. B. due à des parasites , des prédateurs ou des maladies contagieuses. Les individus qui ont des caractéristiques rares ont alors un avantage (par exemple les individus particulièrement petits et les individus particulièrement grands). De par leurs caractéristiques spécifiques, ces individus peuvent occuper des niches dites écologiques , ce qui peut leur apporter un avantage évolutif, par exemple dans l'obtention de nourriture. Vous êtes favorisé pour la sélection. La pression de sélection assure une fréquence moindre d'animaux aux caractéristiques « moyennes » ; ceux avec les phénotypes extrêmes sont favorisés par la sélection. On parle ici de polymorphisme .

Le terme technique pour l'occupation de niches écologiques en cas de formation de nouvelles espèces par sélection perturbatrice est rayonnement adaptatif . Une telle sélection perturbatrice peut conduire à une distribution de fréquence bimodale et donc à une division des populations en deux espèces distinctes.

Un exemple classique sont les pinsons de Darwin , dont la division des espèces liée à la sélection a déjà été étudiée par de nombreux chercheurs en évolution . Un exemple plus récent est celui des moustiques du genre Anopheles , qui transmettent des agents pathogènes du paludisme : après la diffusion de moustiquaires imprégnées d' insecticides en Afrique , le temps de vol des moustiques, qui était auparavant principalement nocturne, a été reporté à la fin de soirée et aux premières heures du matin. .

Sélection au niveau des gènes

Une autre classification est utilisée pour l'effet de sélection au niveau des gènes eux-mêmes. En d'autres termes, la sélection au niveau du gène signifie changer la fréquence des allèles. Divers processus peuvent avoir lieu ici, dont chacun est important dans différentes situations.

Tout d'abord, il existe deux manières fondamentales dont la sélection peut affecter la fréquence allélique :

• sélection négative (aussi : sélection purificatrice). Elle consiste en l'élimination des allèles indésirables. Le rôle de la sélection négative devient particulièrement clair en relation avec la théorie neutre de l'évolution moléculaire . Selon cette théorie (maintenant largement acceptée), l'influence de la dérive génétique dans les populations de petite et moyenne taille est si grande que les nombreuses mutations neutres (c'est-à-dire sans effet sur la fitness du phénotype, souvent même sans effets d'aucune sorte ) sont souvent corrigés par hasard . Ces mutations ne sont donc pas soumises à sélection. La sélection se fait donc principalement par la sélection de mutations nuisibles, i. H. sélection négative, notable. La théorie ne nie pas l'importance de la sélection positive, mais prédit qu'elle est beaucoup plus rare en proportion.
• sélection positive . Elle provoque la sélection de certains allèles.

La sélection positive se présente essentiellement sous deux formes :

• sélection directionnelle (angl.: sélection directionnelle). Dans ce cas, un allèle est lu et est par conséquent plus fréquemment présent dans une population. Cela conduit finalement à la fixation de l'allèle. La sélection dirigée réduit ainsi la variabilité, au niveau des gènes on parle de polymorphisme . Des méthodes indirectes sont établies pour la détection d'une sélection dirigée précédente au niveau du gène. Alors z. B. dans les mutations ponctuelles le taux de substitutions non synonymes par rapport à celui des synonymes (en raison de la redondance du code génétique, seules certaines substitutions nucléotidiques conduisent à une modification de la séquence d'acides aminés de la protéine, d'autres conduisent à des séquences synonymes et sont donc « muets »). Dans le cas d'une sélection dirigée, celle-ci devrait être plus élevée que prévu au hasard. Une autre méthode tente d'exploiter l'effet de la sélection dirigée sur le polymorphisme des allèles. Si l'on compare le polymorphisme du génome à différents loci, il devrait être plus faible dans les zones soumises à une sélection plus dirigée. Cet effet est appelé "balayage génétique". Le balayage génétique conduit à un polymorphisme remarquablement faible dans les sections de l'ADN de différentes longueurs qui contiennent le gène sélectionné. Le segment est généralement plus long que le gène lui-même, car la sélection ne peut pas commencer au niveau du gène lui-même, mais uniquement au niveau d'un segment d'ADN délimité au hasard par des processus de recombinaison et qui contient le gène.
• sélection d'équilibrage . Dans ce cas, un allèle est lu différemment selon sa fréquence. Lorsqu'elle est rare, elle est sélectivement préférée. S'il devient plus fréquent, cependant, il est sélectivement désavantagé. La sélection compensatrice préserve ainsi le polymorphisme. Il existe essentiellement deux processus importants pour la sélection compensatoire : d'une part, les individus hétérozygotes peuvent être préférés aux individus homozygotes sur certains loci de gènes (en anglais : overdominance). L'évolution du système immunitaire des vertébrés en est un exemple important. Les gènes du CMH sont principalement responsables de la variété d'anticorps qui permettent la reconnaissance de presque tous les organismes étrangers . Les individus hétérozygotes ont logiquement plus de gènes MHC que les individus homozygotes. Ils ont un système immunitaire plus puissant et sont donc préférés pour la sélection. L'avantage n'est pas que les gènes individuels du CMH soient « meilleurs » ou « pires », c'est simplement la promotion de leur diversité. En conséquence, des séquences de gènes rares sont favorisées par sélection. Un autre exemple avec une base similaire est l'évolution de l' auto-incompatibilité chez les plantes . Le même effet peut également se produire car un allèle dans le cas hétérozygote confère des propriétés favorables qui, dans le cas d'homozygotie, sont néfastes voire mortelles. Ce cas est devenu célèbre dans l'anémie falciforme , une maladie héréditaire humaine, dont le gène dans le cas hétérozygote provoque la résistance au paludisme et a ainsi été promu sélectivement dans les zones impaludées dans un court laps de temps évolutif. D'autre part, un allèle rare peut parfois aussi être directement préféré, par ex. B. lorsque les prédateurs dans l'environnement préfèrent des proies fréquentes plutôt que des proies moins nombreuses. Un exemple dans lequel des combinaisons rares de caractéristiques ont été directement promues a été montré avec le guppy . Chez cette espèce de poisson, il existe de nombreuses formes de couleurs extrêmement différentes, en particulier chez les mâles. Il pourrait être prouvé que les mâles avec des motifs de couleurs plus rares sont moins susceptibles d'être mangés par les prédateurs.De plus, la même caractéristique est également soumise à l'effet de la sélection sexuelle. Chez de nombreuses espèces animales, les femelles préfèrent spécifiquement les mâles aux caractéristiques inhabituelles et rares aux formes familières. B. Les mâles avec des motifs de couleurs rares sont considérablement préférés comme partenaires d'accouplement. Cet effet peut aller si loin que les individus avec des marques artificielles faites par l'homme (par exemple pour des expériences comportementales) ont de plus grandes chances de s'accoupler, comme observé chez les diamants mandarins .

Effets d'autres variations au niveau des gènes

Les mutations dans la séquence codant pour les protéines des gènes et des allèles ainsi générés sont le mécanisme le mieux étudié qui fournit des variations sur l'existence desquelles dépend l'action de la sélection dans la conception des adaptations. Il existe cependant de nombreuses indications théoriques et empiriques d'autres mécanismes. Des exemples importants sont :

• Mutations dans les séquences de régulation des gènes
• Duplication de gènes (par mutations lors de la recombinaison ou de la méiose) avec modification de la fonction de l'une des copies
• Recrutement de gènes : assumer de nouvelles fonctions pour des gènes existants
• Mélange d'exons
• Insertion de transposons dans des gènes existants.

Il y a un aperçu de ces cas. Même une toute nouvelle génération de gènes à partir d'ADN sans fonction semble être possible (bien que très rarement). Des théories de l'évolution plus récentes telles que la biologie évolutive du développement placent ces processus au centre de leur intérêt, même si les preuves empiriques sont encore controversées. Alors que les cas discutés peuvent être moins courants (ou du moins moins bien étudiés) que les mutations dans les séquences codant pour les protéines, leurs implications évolutives potentielles sont considérables. Certains chercheurs en ont déduit que le pouvoir de sélection en tant que moteur clé de l'évolution peut avoir été surestimé. L'effet de la sélection sur de tels événements rares est beaucoup plus difficile à rechercher en laboratoire que celui des effets assez bien compris des mutations « classiques ». Malgré leur importance peut-être grande pour l'évolution, il n'existe toujours pas de théories fermées.

Sélection de mesure

En principe, il est possible de mesurer directement l'effet de la sélection dans une population. Les éléments suivants sont requis pour une mesure :

• un trait qui varie au sein de la population et dont on pense qu'il a un effet sélectif
• l'effet de ce trait sur la forme physique. Comme toujours, la mesure de l'aptitude est le taux de reproduction. Il est donc nécessaire de mesurer le succès reproducteur des individus.

Si l'on trace la variation de la caractéristique par rapport au succès de reproduction dans un graphique, les relations suivantes peuvent survenir :

• Aucune sélection efficace : Il n'y a aucun lien entre le caractère mesuré et le succès de la reproduction. Le graphique donne une ligne droite parallèle à l'axe des x (pas parfaitement réalisé en termes réels en raison des erreurs de mesure et de la variabilité naturelle).
• Sélection dirigée efficace : Le succès de reproduction augmente linéairement avec le caractère (ou diminue linéairement). Le graphique montre une ligne droite avec une pente qui peut servir de mesure de la force de la sélection.

Si l'une des autres formes de sélection est efficace, il n'y a plus de relation linéaire entre le trait et le succès reproducteur.

• une sélection stabilisatrice se traduit par une courbe qui monte jusqu'à un certain maximum (la valeur de caractéristique optimale) puis redescend.
• Dans le cas d'une sélection disruptive, il en résulte une courbe qui tombe au minimum puis remonte.

Les deux formes aboutissent donc à des distributions similaires, seul le signe étant inversé. Par rapport à la sélection directionnelle à action linéaire, des termes de dimension supérieure (quadratique) sont nécessaires pour la description mathématique de la courbe.

Si la mesure de la sélection apparaît au départ relativement simple dans son principe, il existe de nombreux écueils en pratique qui font de la mesure proprement dite une tâche exigeante. Tout d'abord, dans les populations naturelles, il est extrêmement difficile et (selon la durée de vie des espèces examinées) également long de mesurer le taux réel de reproduction sur l'ensemble de la durée de vie. Il n'est pas permis de mesurer sur des périodes de temps plus courtes car le succès de reproduction de presque toutes les espèces est connu pour dépendre de l'âge. La mesure en laboratoire est plus facile, mais il n'est généralement pas acceptable de transférer les résultats sur le terrain, car l'aptitude dépend de l'environnement. Pour contourner le problème, un critère plus facilement mesurable est souvent utilisé, ce qui dans le cas examiné peut expliquer une partie importante de l'aptitude, par ex. B. le taux de survie. Un problème encore plus important est que la caractéristique mesurée peut ne pas être directement causalement responsable de l'effet observé, mais plutôt la corréler avec la caractéristique réellement décisive. En pratique, on peut presque toujours supposer que la sélection agit sur de nombreuses caractéristiques en même temps et qu'un certain effet est en partie causé par de nombreuses caractéristiques. Afin d'extraire la proportion de la caractéristique considérée, sa régression partielle doit être déterminée.

Entre-temps, des tentatives ont été faites dans de nombreuses populations naturelles en utilisant la méthode décrite pour mesurer la force de la sélection impliquée. Dans la plupart des cas, cependant, les résultats obtenus ne sont pas suffisamment informatifs car la taille des populations mesurées était encore trop petite. De plus, il a été constaté que la force de la sélection devenait apparemment de plus en plus petite dans les études plus importantes. Cela indique un préjugé de publication (« effet tiroir »), car les études qui semblent prouver, peut-être seulement par hasard, un lien significatif entre effet et caractéristique, sont publiées plus souvent et acceptées pour publication que celles sans cela, ce qui donne le résultat est déformée dans la perception.

Sélection dans les systèmes non vivants

Dans ses recherches sur l'auto-organisation comme origine de la vie, Manfred Eigen a développé le concept de quasi-espèce . Ce faisant, il a transféré le concept de sélection aux systèmes chimiques de la terre primitive avant la naissance de la vie. Selon la théorie d'Eigen, l'évolution est inévitable dès que des macromolécules autocatalytiques et une source d'énergie sont présentes. Pour lui, la sélection est un principe optimal qui peut être dérivé de grandeurs physiques.

Voir également

• Variation phénotypique
• Théorie des jeux évolutionnaires

Littérature

• Benno Müller-Hill : Sélection. La science de la sélection biologique de l'homme par l'homme. In : Norbert Frei (éd.) : Médecine et politique de santé à l'époque nazie. R. Oldenbourg Verlag, Munich 1991 (= écrits des livres trimestriels d'histoire contemporaine. Numéro spécial), ISBN 3-486-64534-X , pp. 137-155.
• Douglas J. Futuyma : Biologie évolutive . Springer Verlag, 1990, ISBN 3-7643-2200-4 .
• Charles Darwin : L'origine des espèces .
• Richard Dawkins : L'horloger aveugle . Kindler Verlag, 1992, ISBN 3-463-40078-2 . (orig: (1986) L'horloger aveugle )
• Ernst Mayr : ... et Darwin a raison Piper, Munich 1994. (orig. (1991): One Long Argument: Charles Darwin and the Genesis of Modern Evolutionary Thought )
• George C. Williams : Adaptation et sélection naturelle . Princeton University Press, 1996, ISBN 0-691-02615-7 .

liens web

• Sélection et remise en forme. Définitions et fondements théoriques
• Types de sélection biologique
• Robert Brandon :  Sélection naturelle. Dans : Edward N. Zalta (éd.) : Stanford Encyclopedia of Philosophy .
• Lien vers un article d'Ulf Dieckmann, voir aussi « Exemples récents de sélection artificielle » / « Unexpected Discontinuities in Life-History Evolution under Size-dependent Mortality » : PDF

Preuve individuelle

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