sous-espèce

Les sous - espèces ou sous - espèces ( latin sous - espèce , en abrégé subsp. Ou ssp. ) Est le taxonomique rang directement sous les espèces en Systématique biologiques . En botanique , sous elle se trouvent la variété et la forme . En zoologie et en bactériologie , la sous-espèce occupe le rang le plus bas. D'un point de vue taxonomique, il représente une catégorie secondaire, il n'est donc utilisé que lorsque cela est nécessaire et peut être remplacé par le terme technique population .

définition

Ernst Mayr a défini la sous-espèce comme suit dans Principles of Systematic Zoology en 1969 :

"Une sous-espèce est la collection de populations phénotypiquement similaires d' une espèce qui habitent une sous-zone géographique de la zone de l'espèce et diffèrent taxonomiquement des autres populations de l'espèce."

Comme tous les autres rangs hiérarchiques de la systématique biologique à l'exception de l'espèce, la sous-espèce en tant que rang ne peut pas être objectivée, mais est basée sur une convention .

« Au vu des nombreux cas d'utilisation incorrecte du terme, il faut souligner que la sous-espèce est une catégorie complètement différente de l'espèce. Il n'y a pas de critère pour définir la catégorie de sous-espèce qui ne soit pas artificiel. La sous-espèce n'est pas non plus une unité évolutive - à moins qu'elle ne représente également un isolat géographique. »

Cela ne signifie pas que les sous-espèces réellement observables ou délimitables ne sont pas de véritables unités biologiques. Cependant, il est souvent controversé entre différents experts de savoir si les différences objectives sont suffisantes pour la définition d'une sous-espèce. De nombreux professionnels préfèrent utiliser uniquement le terme population .

application

En zoologie et en botanique, des groupes d'individus similaires sont appelés sous-espèces si, d'une part, les individus d'un groupe sont manifestement capables de s'apparier avec ceux des autres groupes (c'est -à- dire ne remplissent pas un critère important pour la délimitation des espèces ), mais d'autre part en tant que groupe (comme Clan ) se distinguent suffisamment clairement des autres groupes (clans) et habitent également une certaine sous-région géographique de l'aire de répartition de l'espèce. Les systématiciens introduisent ainsi des sous-espèces surtout dans les espèces avec un nombre particulièrement important de formes, bien qu'une délimitation vraiment nette de ces taxons infraspécifiques ne soit pas toujours réussie. Les sous-espèces récentes sont toujours réparties différemment dans l'espace ou dans le temps ( vicariante ), mais souvent pas complètement isolées. Lorsqu'ils sont croisés, ils forment généralement des hybrides fertiles (en abrégé : nothosubsp . Ou nssp ., grec nóthos = faux, illégitime).

Dans la zone de chevauchement de leurs aires de répartition ( zone d' hybridation), les sous-espèces sont généralement reliées les unes aux autres par des populations dites de transition . La raison de ces transitions en douceur est qu'il n'y a pas d'obstacles à la reproduction entre les sous-espèces avec des zones d'hybridation. Mais si une population est séparée de sa population d'origine, une nouvelle espèce peut se développer à partir d'elle dans un processus de spéciation sans cesse en cours , qui a alors acquis des mécanismes d'isolement des autres populations. Avec de telles transitions en douceur, il peut y avoir de nombreuses formes différentes. Aujourd'hui, pour délimiter les sous-espèces, en règle générale, les caractéristiques qui varient continuellement dans l'ensemble de la population (variation clinique) ne sont pas utilisées et cette population est donc subdivisée de manière complètement arbitraire, mais des différences caractéristiques distinctes sont utilisées qui se sont développées au cours d'un isolement géographique temporaire. .

Dans la nomenclature biologique , la sous-espèce est identifiée par un nom en trois parties, le trinôme . Par exemple, le trinôme Panthera leo massaicus représente une sous-espèce du lion (la plupart ne sont plus reconnues aujourd'hui) . En botanique, l'abréviation subsp. insérer (par exemple Lilium pardalinum subsp. pitkinense ), l'utilisation de l'abréviation fréquemment trouvée « ssp. » est maintenant déconseillée par l' ICBN .

l'histoire

Sous-espèces en botanique

Carl von Linné n'a pas utilisé le terme taxonomique de sous-espèce, en dessous de l'espèce il n'y avait que la variété . Il englobait chaque écart par rapport au type idéal d'espèce, et dans son travail il l'a marqué d'une lettre grecque de premier plan. Dans son ouvrage Philosophia Botanica de 1751, il définit la variété comme une modification environnementale, réversible et non héréditaire du phénotype : « La variété est une plante qui a changé pour une cause accidentelle : climat, sol, chaleur, vents, etc. , qui riposte donc sur un terrain modifié. » Mais même Linné lui-même n'a pas appliqué cette définition sans contradictions.

Semblable aux variétés, des sous-espèces peuvent déjà être trouvées chez lui, bien qu'il n'ait pas encore utilisé le terme. Comme pour la variété , il a ajouté des sous-entrées à l'entrée d'espèce avec une lettre grecque en tête, mais a ajouté leurs propres noms à ces entrées, par exemple dans Primula veris : α officinalis L., β elatior L. et γ acaulis L. Dans Dans ce cas particulier, il précise la position particulière des groupes par une note, qui rappelle la stabilité des caractères et l'importance de la répartition géographique : "Bien que ces variétés soient constantes, je ne distingue nullement une espèce africaine d'une espèce européenne". comment Linnaeus distingue En termes de contenu et de forme, c'est entre les variétés et les sous-espèces au sens moderne, mais elles sont toutes regroupées sous le terme varietas .

Seul son élève Jakob Friedrich Ehrhart a séparé l'approche de Linnaeus linguistiquement. En 1780, dans sa tentative de créer un registre des plantes poussant à l'état sauvage autour de Hanovre , il écrivit à l' avance qu'il avait cité les « fausses espèces, semi-espèces ou sous-espèces » avec le nom introduit par Linné et que d'autres seraient décrites à nouveau . En même temps, il la différencie explicitement de la variété en déclarant qu'il aimerait tout autant traiter des « variétés ou variétés », mais qu'il s'abstiendra de le faire ici. En 1784, il donna la première définition de la sous-espèce :

« Demi-espèce, espèce fictive, sous-espèce. [...] Ce sont, en un mot, des Varietates constantes, ou une moyenne entre espèces et variétés. Ils diffèrent des espèces en ce qu'ils divergent les uns des autres dans des circonstances petites et moins considérables, et ils diffèrent des variétés en ce qu'ils se reproduisent constamment à travers la graine et produisent encore et encore leur propre espèce. »

Cependant, son utilisation par Christian Hendrik Persoon en 1805 a été cruciale pour la percée du terme en botanique. Conceptuellement, il a continué le terme de sous-espèce que Linnaeus avait déjà représenté, mais pour la première fois, il a séparé conceptuellement et nomenclaturalement entre sous-espèce et variété. Contrairement à Ehrhart, il n'a pas utilisé de terme alternatif tel que « Halbart », de sorte que le terme de Persoon était clair. En Allemagne et dans les pays façonnés par la botanique allemande, le terme de sous-espèce a d'abord fait son chemin, mais pas dans les pays francophones, où le terme « forme » a été préféré. D'autres termes ont été créés ("race", "variante permanente"), mais aucun n'a prévalu et le terme et le rang sont parfois tombés en désuétude.

Cela a été renforcé par l'assouplissement général des rangs taxonomiques à la suite de la publication de « L'Origine des espèces » de Charles Darwin, écrit Darwin en 1859. « Personne ne peut établir une distinction claire entre les différences individuelles et les variétés légères ; ou entre des variétés, des sous-espèces et des espèces plus distinctes. » Le succès de ce livre a conduit à un recul relatif d'un point de vue taxonomique, car sa conception fluide et artificielle des espèces signifiait que les délimitations précédemment établies entre les rangs étaient à nouveau perdues.

Sous-espèces en zoologie

L' entomologiste et botaniste allemand Eugen Johann Christoph Esper fut le premier zoologiste à introduire le concept de sous - espèce en tant que rang séparé nécessaire entre sous - espèce et variété dans sa thèse De varietatibus specierum in naturæ productis , publiée en 1781 . Il a fait une distinction entre les « variétés aléatoires », qu'il a appelées varietates , et les « variétés essentielles », qu'il a appelées sous-espèces .

L'ornithologue danois Frederik Faber a formulé un concept géographique et morphologique de l'espèce en 1825. Comme pour la variété, il a distingué des clans également différents, mais constants. Cependant, il a omis d'introduire un terme pour cela. Faber considérait le centre spatial d'une espèce comme son « emplacement type », mais reconnaissait que les clans morphologiquement différents qui en avaient été retirés par la migration étaient intrinsèquement constants dans leurs caractéristiques, selon lesquelles Linnaeus varietas ne s'installait plus , mais pas encore l' espèce , puisque tous les représentants continuaient d'appartenir à une communauté reproductive.

Il faudra attendre l'ornithologue Hermann Schlegel en 1844 pour que la conespèce crée un rang correspondant à la sous-espèce, la définisse et introduise une nomenclature ternaire, c'est -à- dire une composante supplémentaire du nom en plus des binômes qui identifient clairement l'espèce .

Sous-espèces en anthropologie

D'un point de vue génétique ( génotype ), toutes les personnes sont identiques à 99,9%. Bien que dans certaines populations, par ex. Comme pour les Aborigènes en Australie, les Negritos en Asie ou les San en Afrique, un isolement spatial si long existe que les critères pourraient être améliorés pour les sous-espèces d'un point de vue zoologique, est scientifiquement et historiquement justifié aucune autre subdivision de l'espèce Homo sapiens faite .

L'isolement spatial comme condition préalable à la formation de sous-espèces a prévalu pour les groupes humains de la préhistoire pendant de très longues périodes de temps, puisque l'humanité n'était alors constituée que de quelques centaines de milliers d'individus. Pendant ce temps, de nouvelles caractéristiques physiques ont émergé en raison des adaptations évolutives aux conditions environnementales respectives (par exemple , pli épicanthique , différentes couleurs de peau , tolérance au lactose , poils en grains de poivre ). Cependant, au cours de l'histoire, le nombre de personnes a augmenté de façon exponentielle, de sorte que les différentes populations se sont rencontrées et remixées de diverses manières. C'est la raison pour laquelle les différences génétiques entre les individus d' une population sont souvent beaucoup plus importantes aujourd'hui qu'entre différentes populations. En particulier, le généticien humain Cavalli-Sforza a largement étudié et prouvé ce fait chez l'homme.

Races géographiques

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Au fil du temps, l'abondance des êtres vivants collectés et décrits a énormément augmenté, ce qui a fait apparaître de plus en plus de différences intra-espèces. Les variations elles-mêmes, leur étendue et la question des causes ont suscité l'intérêt des chercheurs. Dès lors, on ne collectait plus seulement des spécimens individuels, soigneusement sélectionnés, qui semblaient peut-être particulièrement magnifiques, vifs ou typiques, mais des séries entières dans les sites les plus variés et les comparaient entre eux. Il s'est avéré que les pièces collectées étaient particulièrement similaires lorsqu'elles provenaient du même lieu ou de la même région, alors que la différence était particulièrement prononcée lorsque des séries de lieux très espacés étaient comparées les unes aux autres. Au cours de leurs longs voyages aux XVIIIe et XIXe siècles, les chercheurs ont découvert de plus en plus de populations qui différaient dans tous les détails possibles de ce que l'on pensait auparavant être le type des espèces respectives. Lorsqu'il a été reconnu que les variations géographiques sont quelque chose de complètement différent de ce que l'on appelait auparavant races ou variétés, on a tenté de l'exprimer terminologiquement. Des populations aux caractéristiques différentes, des groupes phénotypiques ou des morphes pouvant être attribués à certaines localités géographiques, qui se limitaient à certaines sous-zones de la superficie totale de l'espèce , sont devenues, contrairement aux taxons précédemment dénommés variétés ou races , comme « races géographiques », « variétés géographiques » et plus tard appelées « sous-espèces ».

Jusqu'à la fin du 19ème siècle environ, la sous-espèce était considérée comme une unité taxonomique similaire à l' espèce morpho , mais de rang taxonomique inférieur, elle était encore traitée de manière complètement typologique. De nombreux auteurs ont utilisé les termes sous-espèces et sous-espèces d'une manière tout aussi non critique et non spécifique qu'avant race ou variété, et les ont utilisés pour désigner toute unité distincte qui était moins différente que l'espèce. Ce faisant, ils négligeaient la composante essentielle du nouveau terme déjà élaboré par Pallas et Esper, l'isolement géographique au moins partiel. Les sous-espèces sont allopatriques et allochroniques .

Voir également

Littérature

  • Rudolf Schubert & Günther Wagner : Dictionnaire botanique. 11e édition, Ulmer, Stuttgart 1993, ISBN 3-8252-1476-1 .
  • Ernst Mayr : Bases du système zoologique. Parey, Berlin 1975, ISBN 3-490-03918-1 .
    • 2e nouvelle édition révisée : Ernst Mayr, Peter D. Ashlock : Principes de zoologie systématique. Collège McGraw-Hill, 1991, ISBN 0-07-041144-1 .
  • Ernst Mayr : Le développement du monde biologique de la pensée. Springer, Berlin 2002, ISBN 3-540-43213-2 .
  • Ernst Mayr : Espèce et évolution. Parey, Hambourg 1967.

Preuve individuelle

  1. ↑ a b Ernst Mayr: Le développement du monde biologique de la pensée. P. 232.
  2. ↑ a b Ernst Mayr: Principes fondamentaux de la taxinomie zoologique. P.45.
  3. ↑ Voir Ernst Mayr : C'est l'évolution. Munich 2011, page 217.
  4. ↑ Cité d'Ernst Mayr : Le développement du monde biologique de la pensée , p. 231
  5. ↑ "Varietates licet constantes, β et γ non specie distinguo uti nec Maurum ab Europaeo." Cité de : Hans Peter Fuchs : Remarques historiques sur le concept de sous-espèce. Dans : Taxon. 7 (2), 1958, page 46.
  6. ^ Un b Hans Peter Fuchs : Remarques historiques sur le concept de sous-espèce. Dans : Taxon. 7 (2), 1958, p. 44-52.
  7. ^ AO Chater, RK Brummitt, Friedrich Ehrhart : Sous - espèces dans les travaux de Friedrich Ehrhart. Dans : Taxon. 15 (3), 1966, p. 95-106.
  8. ↑ Friedrich Ehrhart : Remarques botaniques Dans : Hanovre. Mag (11) : 168-176, 1784, en ligne
  9. ^ "Personne ne peut faire de distinction claire entre les différences individuelles et les variétés légères; ou entre des variétés et des sous-espèces plus clairement marquées, et des espèces. "C. Darwin: The Origin of Species. 1ère édition, Londres, page 469.
  10. ↑ a b c K. Senglaub: New Confrontations with Darwinism In: Ilse Jahn (Ed.): History of Biology , 3rd Edition, 2000, ISBN 3-8274-1023-1 , pp. 564-566.
  11. ^ T. Borgmeier : Questions fondamentales de systématique. Dans : Zoologie systématique, 1957, volume 6, page 63.
  12. ↑ Ernst Mayr: Espèces Concept et évolution. P. 268.
  13. ↑ a b Gary Stix : Comment l'humanité s'est-elle développée ? Dans : Spectre de la science. Spektrumverlag, Heidelberg septembre 2009.
  14. ↑ Zoological Society allemande: Déclaration de Jena. Dans : Université Friedrich Schiller d'Iéna. Friedrich Schiller University Jena, Société zoologique allemande, septembre 2019, consulté le 26 mars 2020 .
  15. ^ Biologistes à notre époque : Sur la question raciale. 1996, consulté le 8 juillet 2021 (allemand).
  16. ↑ Luigi Luca Cavalli-Sforza : Gènes, peuples et langues. Les fondements biologiques de notre civilisation. Hanser, Munich / Vienne 1999.
  17. ↑ Harald Haarmann : Petit Lexique des Nations. Des Aborigènes aux Zapotèques. Série Becksche, Munich 2004.