Perception olfactive

La perception olfactive ou perception olfactive , et le sens de l'odorat ou sens olfactif (du latin olfacere , «odeur ), est la perception des odeurs . L'osmologie ou osphresiologie étudie les connexions entre le sens complexe de l'odorat .

Un nez humain contient la membrane muqueuse olfactive dans ses cavités
Un nez de chien au nez froid, ici un Samoyède , est l'un des organes olfactifs les plus sensibles

Chez l'homme, l'odorat semble souvent jouer un rôle moindre que la vue, l'ouïe ou le toucher. Cependant, ses performances sont perceptibles lorsque la perception olfactive est perdue, par exemple avec un rhume .

Une telle condition serait mortelle pour de nombreuses espèces d'animaux sauvages car elles dépendent de leur odorat de plusieurs manières. Parce que les odeurs ou les parfums qui ne peuvent être perçus que de cette manière servent à identifier les aliments , l'altération ( putréfaction ) ou décomposée (odeur de charogne), à ​​distinguer sa propre odeur corporelle de celle des membres familiers du groupe ( odeur stable ) et des conspécifiques étrangers ainsi que de celle d'autres espèces, l'alerte d'ennemis ( prédateur ) ou la prise de proie ( proie ).

La perception olfactive est donc non seulement importante pour la prise alimentaire, mais joue également un rôle essentiel dans le comportement social et le comportement d'accouplement. Alors , est la maturité sexuelle des femmes par rapport aux homologues masculins par phéromones signaux (phéromones). En outre, les parfums servent également d'orientation spatiale . De nombreux animaux fixent des marques olfactives pour délimiter un territoire ou, comme les fourmis , suivent la trace olfactive de leurs prédécesseurs. De plus, des substances chimiques de signalisation peuvent également être utilisées pour la communication entre différentes espèces. Par exemple, les fleurs de nombreuses plantes émettent des substances parfumées qui attirent les insectes , qu'elles pollinisent uniquement ( Allomon ) ou ne collectent que du nectar ( Kairomon ) ou font les deux ( Synomon ). En matière de lutte antiparasitaire dans la culture fruitière , l'effet des phéromones peut être utilisé, par exemple pour limiter l'appariement des pyrales des pruniers .

Différents systèmes sensoriels peuvent être impliqués dans la perception olfactive : outre le système olfactif proprement dit ( stimuli olfactifs ), le système nasal-trijumeau (stimuli tactiles et chimiques) et les influences du système gustatif ( stimuli du goût ). L'odorat est le sens chimique le plus complexe . Les cellules sensorielles de l'odorat sont équipées de récepteurs olfactifs spécifiques et, chez les vertébrés , sont généralement situées dans le nez . Certaines odeurs ne sont pas perçues consciemment (voir aussi l' organe de Jacobson ).

Chez l'homme, l' organe Jacobson peut être trouvé comme un rudiment . Représentation d'une cavité nasale ( coupe sagittale ) - 1: Cartilage paraseptal, (Cartilago paraseptalis); 2: Ouverture de l'organe de Jacobson dans lequel une sonde a été avancée; 3: tuberculum septi nasi; 4: canal nasopalatin ; 5: bouche du sinus sphénoïde ; 6: sinus frontal

Propriétés chez les mammifères

L'organe sensoriel du système olfactif humain est la membrane muqueuse olfactive sur le toit des cavités nasales - les cellules nerveuses afférentes (secondaires) (2, cellules mitrales ) situées dans le bulbe olfactif (1, bulbe olfactif) atteignent le (secondaire) cellules nerveuses afférentes (2, cellules mitrales ) à travers l'os crânien (3, ethmoïde ) de la membrane muqueuse nasale (4, Regio olfactoria) des cellules sensorielles (primaires) (6, cellules olfactives ) et y forment des formes de connexion en forme d'amas (5, glomérules olfactorii )

La zone de réception du système olfactif est située à l'intérieur du nez . Dans chaque cavité nasale, trois structures en forme de renflement font saillie vers l'intérieur des parois externes du nez, les cornets ( Conchae nasales ), qui dirigent le flux d'air. La zone olfactive est limitée à la membrane muqueuse au-dessus de la conque nasale, la membrane muqueuse olfactive de la région olfactive , et est également connue sous le nom d' organe olfactif ( organum olfactus ).

Cette zone, de couleur jaune à brune et d'environ 2 × 5 cm² chez l'homme - 2 × 25 cm² chez le chien - contient les cellules sensorielles spécialisées dans les molécules odorantes . Des récepteurs spécifiques d' un certain type sont situés dans la membrane cellulaire des extensions des cellules olfactives individuelles , dont chacune répond à des propriétés chimiques particulières des substances odorantes . Il existe environ 400 récepteurs olfactifs moléculaires différents chez l' homme , une certaine cellule réceptrice ne portant généralement qu'un seul type. Chez les chiens ou les rats , un total de plus de 1000 types différents de récepteurs sont formés.

Le nerf olfactif ( nerf olfactif , 1er nerf crânien ) est responsable de l' innervation sensorielle de la muqueuse olfactive , tandis que le nerf trijumeau (5e nerf crânien) innerve sensiblement le reste de la membrane muqueuse à l' intérieur du nez et peut être traité par des mécanismes mécaniques et chimiques. stimuli. Lors d'une respiration normale, seules de petites quantités d'air partiel atteignent la région olfactive . Dans l'analyse sensorielle, le flux d'air est intensifié et l'air est aspiré par le nez par courtes rafales (reniflement) ou déplacé ici de la cavité buccale (dégustation).

Déclenchement chimioélectrique d'une excitation dans les cellules sensorielles olfactives par des courants ioniques brièvement autorisés en raison de la liaison du parfum à des récepteurs d'odeurs spécifiques

Les cellules sensorielles de l'odorat, les cellules olfactives, ont un processus ( dendritique ) d'où proviennent plusieurs cils , qui se trouvent parallèlement à la surface dans le mucus de la membrane muqueuse olfactive. Intégrés dans leur membrane, ils transportent chacun des protéines réceptrices spécifiques pour l'absorption des stimuli. Si des substances odorantes atteignent ces protéines membranaires, elles peuvent - en fonction de leurs propriétés chimiques - se lier et ainsi modifier le récepteur.

Par des changements dans les protéines du récepteur olfactif , l'activation ultérieure de l' adénylate cyclase , l'activation ultérieure des canaux ioniques contrôlés par l' AMPc et d'autres étapes, un potentiel de récepteur est construit et converti en une série de potentiels d'action. Ces signaux provenant des cellules réceptrices olfactives sont transmis aux cellules nerveuses situées au centre du système olfactif via leurs processus cellulaires neuritiques .

Les axones des cellules olfactives tirent des faisceaux de fibres nerveuses comme fila olfactoria du nerf olfactif à travers les trous de la plaque écran ( lamina cribrosa ) de l' ethmoïde ( ethmoïde ) dans la cavité crânienne pour recouvrir le bulbe olfactif ( bulbe olfactif ) de la cerveau , où commence le traitement du système nerveux central. Les schémas de stimulation des odeurs sont traités et analysés dans les deux ampoules . Le bulbe olfactif est nerveusement lié à l' hypothalamus , qui, entre autres, joue un rôle clé dans le contrôle de la prise alimentaire et du comportement sexuel .

On dit que le cortex cérébral des mammifères s'est développé à partir du cerveau olfactif des vertébrés inférieurs .

Le sens réel de l'odorat, qui peut être fortement lié aux émotions , aux souvenirs et aux jugements hédoniques, apparaît alors dans des centres cérébraux corticaux plutôt non spécifiques et évolutifs . Dans ce domaine, l'analyse chimiosensorielle de la respiration et l'analyse rétronasale des arômes alimentaires sont effectuées. Une odeur spécifique ou une perception de phéromones est possible via l' organe voméronasal , qui est affecté à un système supplémentaire (accessoire) également olfactif . De plus, on parle parfois d'odeur hématogène, c'est-à-dire la perception de substances odoriférantes qui ont été injectées dans le sang .

Les substances odorantes doivent être volatiles . Les relations entre les propriétés physico-chimiques des substances odorantes et les sensations olfactives qui en résultent n'ont pas encore été suffisamment étudiées. La plupart des substances qui peuvent être senties sont des composés carbonés .

La perception des odeurs est fortement influencée par le statut hormonal et la motivation. Par exemple, l' hypogonadisme conduit souvent à une anosmie étendue (perte de l'odorat), un niveau élevé d' œstrogène entraîne une sensibilité accrue à l'odorat ou la satiété alimentaire entraîne un changement dans l'évaluation hédonique des odeurs.

Pour la perception olfactive, comme pour la perception gustative , un codage vectoriel des impressions est supposé. Ce codage explique l'extraordinaire variété des impressions olfactives et aussi combien la diversité du monde perceptif d'un être vivant augmente s'il n'y a qu'un seul type de récepteur de plus (environ 7 au lieu de 6) et une résolution plus élevée (environ 30 au lieu de 10). niveaux différentiables) est atteint. Même entre les personnes, de petites différences dans la résolution des récepteurs ont un impact si fort. Dans le passé, les humains et les autres primates étaient considérés comme des «microsmats» («à faible odeur») contrairement aux « macrosmats » comme les chiens et les rats. En attendant, cependant, on sait que les performances olfactives des primates peuvent dépasser celles des chiens et des rats en ce qui concerne certains parfums. Les chiens sont extrêmement sensibles à l'odeur des acides gras (sueur des proies), mais sont moins sensibles aux parfums de fruits que certains primates.

Propriétés chez l'homme

La membrane muqueuse olfactive d' une personne est située sur le toit de la cavité nasale et a une superficie totale de 5 cm². Il contient environ 20 à 30 millions de cellules olfactives qui portent environ 400 récepteurs différents . Une seule cellule sensorielle ne porte généralement qu'un seul type spécifique de récepteur. Il existe ainsi plusieurs milliers de cellules olfactives du même type, mais elles sont réparties sur toute la muqueuse olfactive. Les substances odorantes sont reconnues sur la base de caractéristiques structurelles chimiques . Une seule substance odorante s'adresse généralement à plusieurs types spécifiques de récepteurs et donc également à différentes cellules olfactives. Les cellules sensorielles d'un certain type sont excitées par des composés chimiquement similaires ayant les mêmes caractéristiques, bien que la sensibilité pour de telles classes puisse être très différente. En combinant l'activation simultanée de différents récepteurs, les humains peuvent distinguer environ 10 000 odeurs différentes. Une théorie alternative proposée par Malcom Dyson en 1928 voit un lien avec la vibration moléculaire des substances odorantes. La théorie a été reprise par Luca Turin en 1996 et a été controversée depuis lors.

L'odorat est largement développé à la naissance. Chez l'homme, les cellules olfactives sont renouvelées tous les 30 à 60 jours. Dans le processus, les cellules olfactives meurent ( apoptose ) et sont remplacées par de jeunes nouvelles cellules olfactives issues de la division des cellules basales . Leurs neurites se développent spécifiquement et se déplacent généralement vers les zones libérées du bulbe olfactif .

Absorption du stimulus

Les 6–20 poils fins ( cils ) de la dendrite d' une cellule olfactive se terminent dans la couche muqueuse formée par les glandes de Bowman , qui recouvre la membrane muqueuse olfactive. Les molécules de substances odorantes se dissolvent dans la couche muqueuse et se fixent à la membrane des cellules olfactives via des molécules réceptrices spécifiques . Une protéine G est activée par la liaison d'une molécule de substance odorante à la molécule réceptrice dans la membrane cellulaire des cils . Cela déclenche une cascade de signaux dans la cellule olfactive , l' AMPc garantissant que le niveau de Ca 2+ dans le cytosol augmente en ouvrant les canaux ioniques (CNG) . Cela conduit à une ouverture des canaux ioniques Cl - - et donc à un efflux de Cl - , par lequel la cellule se dépolarise maintenant et un potentiel d 'action est déclenché.

Narines (Photo: David Shankbone)

Les potentiels d'action des cellules olfactives sont transmis au cerveau sous forme de signaux via leurs neurites . La totalité des neurites forme les fils olfactifs ( Fila olfactoria ). Ce faisceau d'environ 20 nerfs olfactifs (Nervi olfactorii) est également considéré comme le premier nerf crânien . Ils tirent à travers les trous de la plaque de tamis de l' os ethmoïde à l'intérieur du crâne jusqu'au bulbe olfactif ( bulbe olfactif ). Le premier neurone du tractus olfactif se termine ici. C'est là que se trouvent les points d'interconnexion complexes, les synapses des amas olfactifs ( glomeruli olfactorii ). Ici, souvent plus de 1000 axones, à savoir ceux des récepteurs olfactifs du même type, convergent vers un seul deuxième neurone suivant, appelé cellule mitrale . Les cellules adjacentes aux cellules mitrales (cellules périglobulaires et granulaires) augmentent la sélectivité de la perception olfactive en inhibant ou en amplifiant le signal.

En plus des connexions entre les deux bulbes olfactifs, qui sont déjà attribués au cerveau olfactif ( rhinencephale ) et au cerveau terminal (télencéphale), il existe des projections vers le cortex olfactif primaire , la partie du cortex cérébral responsable du traitement des informations olfactives , comme olfactif étendues ( tractus olfactorius ) . De là, il existe également des connexions vers d'autres régions du cerveau, en particulier vers l' hypothalamus et le système limbique .

L'absorption des stimuli dans la perception inconsciente des phéromones peut différer .

Seuil de perception et de reconnaissance

La plupart des substances odorantes ont une masse molaire inférieure à 300 g / mol. Pour la perception de substances particulièrement odorantes, 10 à 100 millions de molécules suffisent , soit 10-15 à 10-14  moles d' une substance. La quantité à partir de laquelle une substance peut être sentie s'appelle le seuil d'odeur . Une distinction est faite entre le seuil de perception ou seuil absolu et le seuil de reconnaissance du parfum respectif (voir aussi olfactométrie ).

Seuil de perception
  • Seulement quatre microgrammes du méthylmercaptan contenu dans l' ail dans 10 6  m³ d'air (correspondant à un hall de 500 × 100 × 20 mètres) ou 4 · 10 −15  g / dm³ suffisent à faire ressentir à une personne «ça sent quelque chose ».
  • Même les stimuli olfactifs en dessous du seuil de perception consciente dépendante de l'attention peuvent développer des effets comme des stimuli dits subliminaux qui peuvent être utilisés, par exemple, pour la « publicité subliminale ».
Seuil de détection

Afin de pouvoir reconnaître une certaine substance par son odeur, la concentration de substance odorante doit être significativement plus élevée; pour le méthylmercaptan ce seuil de reconnaissance est cinquante fois le seuil absolu de perception et se situe donc autour de 0,2 picogramme par litre d'air (2 · 10 -13  g / dm³).

Après tout, la contamination par les odeurs peut être différenciée par un simple «test nasal» utilisant des bandelettes odorantes . Même si les seuils d'odeur de la bande olfactive diffèrent d'une personne à l'autre, il existe des valeurs limites typiques. 50 ppm de diesel dans l'éthanol (après entraînement également 10 ppm), 100 ppm d'huile de fusel (1-pentanol) dans le bio-alcool et 100 ppm d'acide acétique et (aussi) d'acétate de butyle dans l'acétate d'éthyle (acétate d'éthyle) ont été engloutis en haut". En 2018, un article de recherche de Veronika Schöpf, Psychologie, Université de Graz a été publié. 27 souches bactériennes typiques se trouvent dans le nez de 67 personnes testées. Chez les personnes ayant un odorat moins sensible, un nombre accru de bactéries excrétant de l'acide butyrique à forte odeur a été trouvé.

De nombreux mammifères ont une perception olfactive beaucoup plus fine que les humains - dans le cas d'un berger allemand, par exemple, d'un facteur 1000.

Interconnexions nerveuses centrales pour l'identification et la mémoire

Dans la plupart des cas, des expériences intenses avec l'odeur à un certain endroit ou des événements associés à l'odeur ( mémoire épisodique- autobiographique ) jouent un rôle dans la mémoire. L'évaluation d'une odeur a lieu avant la détection réelle de l'odeur.

Coupe sagittale à travers la cavité nasale humaine

Une distinction est souvent faite entre une mémoire présémantique implicite et une mémoire sémantique pour les odeurs. Dans le cas de la mémoire présémantique, le lien entre une odeur et un lieu est spontanément rappelé. Cela se fait souvent à l' aide du système visuel en visualisant le lieu et en se souvenant d'une atmosphère que nous sentons (par exemple, «Noël»). Puisque le cortex olfactif ne contient aucune image des senteurs individuelles, les sensations olfactives sont ancrées dans l'attribution spatiale et, dans le cas des voyants, sont également représentées par des parties du cortex visuel, ce qui les rend picturales. Afin de reproduire une odeur dans le langage, une seconde référence sémantique est nécessaire avec laquelle un nom (par exemple «cannelle») peut être attribué et identifié verbalement. Lors du traitement des stimuli olfactifs, il existe une différence entre la mémoire implicite sémantique explicite et présémantique implicite.

Les fibres nerveuses partent des cellules olfactives en connexion directe avec le bulbe olfactif, qui est notre principal centre olfactif. La discrimination sensorielle des odeurs se produit principalement via la projection du bulbe olfactif via les stries latérales vers la zone prepiriformis (cortex olfactif primaire) et le thalamus . Ceci est suivi d'une transmission au cortex orbitofrontal. La connexion via la strie médiale via le tuberculum olfactorium au thalamus est également utilisée pour l'identification des odeurs.

Depuis le bulbe olfactif, il y a des connexions via les stries latérales vers la zone prépiriforme, puis vers l' hippocampe . Le traitement dans l'hippocampe signifie que le contenu de la mémoire est stocké en permanence. L'hippocampe fonctionne avec peu de ressources, ce qui signifie qu'il ne trie pratiquement aucune information sur le chemin de la mémoire à long terme. Pour cette raison, les odeurs ne doivent pas être apprises comme le vocabulaire, mais peuvent être enregistrées rapidement.

Connexions nerveuses centrales et émotions

Les connexions suivantes représentent la composante émotionnelle de la perception olfactive: Du bulbe olfactif via les stries latérales, il existe une connexion avec l' amygdale ( système limbique ), l' hypothalamus latéral , puis le cerveau antérieur basal et le cortex orbitofrontal . Il y a aussi des projections sur la strie médiale vers le tuberculum olfactorium et plus loin vers le septum. Ce circuit est principalement chargé de transmettre la sensation que nous ressentons lorsque nous sentons un parfum. L'amygdale en particulier est impliquée dans la transmission des sentiments, tandis que le cerveau antérieur basal et le cortex orbitofrontal jouent un rôle dans les fonctions de motivation. Les informations liées aux émotions peuvent être mieux apprises car elles ne doivent pas seulement être stockées explicitement dans la mémoire sémantique, mais sont également stockées implicitement avec l'arrière-plan émotionnel via la mémoire épisodique.

Conditionnement

Chez l'homme, certaines odeurs désagréables peuvent déclencher des réflexes protecteurs tels que des réflexes nauséeux. La connexion étroite de l'odorat avec le système limbique et l'hypothalamus conduit à une position particulière dans les processus d'apprentissage: contrairement au conditionnement classique , les intervalles de temps entre le stimulus inconditionné et le stimulus conditionné peuvent être extrêmement prolongés. Malgré de longs intervalles, cela peut conduire à une réaction conditionnée (par exemple des nausées et des vomissements à la suite d'un dégoût ), déclenchée par un stimulus à l'origine neutre (par exemple une certaine odeur), qui provoque désormais cette réaction en tant que stimulus conditionné.

L' évaluation hédonique des parfums, contrairement aux arômes , est largement apprise chez l'homme au cours des 5 à 10 premières années de vie. Alors que les nouveau-nés montrent clairement des réactions de plaisir ou de mécontentement aux stimuli du saccharose ( sucré ) ou de la caféine ( amer ) par le biais de réactions faciales , les réactions aux odeurs sont souvent indifférentes. L'odeur des matières fécales , des fruits ou de la sueur n'est pas différenciée hédoniquement.

Trouble cognitif

Une distinction est faite entre les troubles olfactifs quantitatifs et qualitatifs . Les perturbations quantitatives comprennent l'absence complète du sens olfactif comme anosmie , les performances olfactives insuffisantes comme hyposmie et les performances olfactives excessives comme hyperosmie . L'odeur altérée haute est de l'ordre neurologique Kakosmie ou parosmie et dans le psychiatrique champ, le phantosmie comme olfactif hallucination .

Expression linguistique

On estime que les gens devraient être en mesure de différencier plus d'un milliard de mélanges différents de parfums . Cependant, le manque d'expressions linguistiques pour les odeurs limite notre capacité à différencier les nuances olfactives. Alors que les personnes inexpérimentées reconnaissent environ 50% des odeurs présentées à plusieurs reprises et les nomment correctement, les personnes formées peuvent augmenter leur taux de réussite à 98%. Contrairement à d'autres impressions sensorielles telles que les noms de couleurs dans le cadre de la perception visuelle, il n'y a pas de termes de base abstraits dans la perception olfactive. Dans diverses propositions de systématisation et de classification, les odeurs de base sont basées sur les noms des matériaux.

l'histoire

Traiter l'histoire de l'odorat ainsi que la rechercher fait partie de l'histoire des sens et de l' histoire des sciences . Il peut également être compris comme faisant partie de l'histoire culturelle , en particulier lorsqu'il s'agit de rechercher des expressions linguistiques et des différences sociales ou spécifiques à une activité.

Histoire sensorielle

Pour les auteurs anciens, la perception olfactive est généralement d'un intérêt secondaire, tandis qu'une plus grande attention est accordée à la vue et à l' ouïe . Les examens portent généralement sur la personne et sa perception olfactive. Dans des recherches plus récentes sur l'Antiquité, la préoccupation de la perception olfactive est de plus en plus mise en évidence.

Histoire de la science

Les scientifiques Richard Axel et Linda B. Buck ont reçu le prix Nobel de médecine en 2004 pour leurs recherches sur les récepteurs olfactifs et l'organisation du système olfactif .

Voir également

Littérature

  • Chapter Chemical Senses , In: Thomas Braun et al.: Petit manuel de physiologie. Elsevier, Urban et Fischer, Munich 2006, ISBN 3-437-41777-0 .
  • Monika Pritzel, Matthias Brand, Hans Joachim Markowitsch: Cerveau et comportement. Un cours de base en psychologie physiologique. Spektrum, Heidelberg 2003, 585 pages, ISBN 978-3-8274-0248-6 .
  • Luca Turin: le secret du parfum . Faber & Faber, 2006, 256 pages, ISBN 0-571-21537-8 (anglais).
  • Robert Hamilton Wright: La science de l'odorat . George Allen & Unwin Ltd., Londres 1964, LCCN Permalink lccn.loc.gov (anglais) - Historiquement significatif.
Aspects individuels
  • Hanns Hatt : Le phénomène du muguet Tout sur l'odorat et comment il détermine nos vies , Piper, 09/2008, ISBN 978-3-492-05224-5 .
  • Walter Kohl : Comment sent la vie? Rapport d'un monde sans odeurs. Zsolnay-Verlag, Vienne 2009, ISBN 978-3-552-05475-2 .
  • Karl Isak: Les parfums comme manipulateurs modernes. Les aspects psychologiques de l'utilisation des parfums dans la vie quotidienne (économique) avec un accent sur la communication écrite et les effets sur la perception et le comportement de réponse . Université de Klagenfurt, Faculté des études culturelles, Institut de psychologie, mémoire 2001.
fiction

liens web

Wiktionnaire: odeur  - explications des significations, origines des mots, synonymes, traductions

Preuve individuelle

  1. ↑ Gottfried Schatz : Jenseits der Genes , NZZ Libro, 2008, ISBN 978-3-03823-453-1 . Pp. 38-40.
  2. ↑ Steffen Schaal, Konrad Kunsch, Steffen Kunsch: L'être humain en chiffres: une collection de données en tableaux avec plus de 20 000 valeurs individuelles . 4e édition. Springer, Berlin 2015, ISBN 978-3-642-55399-8 , p. 178 .
  3. ^ Dyson GM: Certains aspects de la théorie des vibrations de l'odeur . Dans: Parfumerie et enregistrement des huiles essentielles . enregistrer 19 , 1928, p. 456-459 .
  4. ^ Turin L: Un mécanisme spectroscopique pour la réception olfactive primaire . Dans: Chemical Senses . enregistrer 21 , non. 6 , 1996, p. 773-91 , doi : 10.1093 / chemse / 21.6.773 .
  5. ↑ L'idée de «l'odeur quantique» gagne du terrain. BBC News, 2003, consulté le 29 octobre 2017 .
  6. ↑ Klio Maniati, Katherine-Joanne Haralambous, Luca Turin, Efthimios MC Skoulakis: Détection vibrationnelle des groupes fonctionnels odorants par Drosophila Melanogaster. Dans: eNeuro . 26 octobre 2017, ISSN  2373-2822 , p. ENEURO.0049-17.2017 , doi : 10.1523 / ENEURO.0049-17.2017 ( eneuro.org [consulté le 27 octobre 2017]).
  7. ^ Un b Jan C. Behrends: Physiologie . Georg Thieme, Stuttgart 2010, ISBN 978-3-13-138411-9 , p. 718 .
  8. ↑ Werner A. Müller, Stephan Frings: Physiologie animale et humaine: une introduction . 4e édition. Springer, Berlin 2009, ISBN 978-3-642-00462-9 , pp. 478 .
  9. ↑ Hans Frick, Helmut Leonhardt, Dietrich Starck: Anatomie spéciale . enregistrer 2 . Georg Thieme, Stuttgart 1992, ISBN 978-3-13-356904-0 , p. 567 .
  10. ↑ Wolfgang Legrum: Fragrances, entre puanteur et parfum: Occurrence, propriétés et utilisation des parfums et de leurs mélanges . 2e édition. Springer, Berlin 2015, ISBN 978-3-658-07310-7 , pp. 7 .
  11. ↑ Wolfgang Legrum: Fragrances, entre puanteur et parfum: Occurrence, propriétés et utilisation des parfums et de leurs mélanges . 2e édition. Springer, Berlin 2015, ISBN 978-3-658-07310-7 , pp. 9 .
  12. ↑ a b Gerd Scharfenberger, Helmut Römer, Volker Lorbach: Suivez toujours votre nez . GIT Labor-Fachzeitschrift 1/2013 page 19ff.
  13. ↑ Les bactéries façonnent le sens de l'odorat orf.at, 22 janvier 2018, consulté le 22 janvier 2018.
  14. ↑ C. Bushdid, MO Magnasco, LB Vosshall, A. Keller: Les humains peuvent discriminer plus de 1 billion de stimuli olfactifs. Dans: Science. 2014, 343 (6177), pp. 1370-1372, doi: 10.1126 / science.1249168 .
  15. ↑ Plat. Tim. 45b-68d; Arist doyen. 2 418a-423b; Arist Sens. 1 437a-3 440b; 4,441a-442b; 5,442b-445b; Theophr. Sens. 5-11; 25-28; 39-40; 49-58.
  16. ↑ Mark Bradley (Ed.): L' odeur et les sens anciens . Londres / New York 2015.
  17. ↑ David Axmann: Sans odorat. Walter Kohl: Comment sent la vie? ( Souvenir du 12 juillet 2010 dans les archives Internet ) Wiener Zeitung extra, 12 décembre 2009, page 11.