Méduse à côtes

Méduse à côtes
Peigne méduse ( Mertensia ovum )
Systématique
Domaine : Eucaryotes (eucaryota) sans rang: Opisthokonta sans rang: Holozoa sans rang: Animaux multicellulaires (Metazoa) sans rang: Tissus animaux (Eumetazoa) Tronc : Méduse à côtes
Nom scientifique
Ctenophora
Eschscholtz , 1829
Des classes
Tentaculata Nuda

Les méduses à côtes ou à crêtes (Ctenophora de Altgr. Κτείς génitif κτενός ktenos , peigne 'et φέρω PHERO ours') sont une souche du règne animal. Son nom scientifique fait référence aux plaquettes en forme de peigne dont sont couvertes les "côtes", nommées en allemand.

Même si elles ressemblent à des méduses en surface , elles ne sont pas considérées comme de vraies méduses zoologiquement; notamment parce qu'ils n'ont pas les cellules urticantes caractéristiques de ces cellules . Les plus de 100 espèces de gelées en peigne sont communes dans les océans du monde entier et représentent au niveau régional une part importante du plancton total - la biomasse . Certaines espèces, comme la groseille à maquereau ( Pleurobrachia pileus ), qui est également originaire de la mer du Nord , peuvent être présentes en si grand nombre qu'elles obstruent les filets de pêche des pêcheurs côtiers en tant que prises accessoires non désirées . Parmi les autres espèces, cependant, il n'y a que quelques spécimens. La structure fragile de la méduse en peigne rend la recherche de leur mode de vie beaucoup plus difficile. Pour cette raison, aucune information sur l'âge n'est disponible, bien que l'on sache que les méduses en peigne peuvent commencer à se reproduire avant d'atteindre la taille adulte et ont donc vraisemblablement un cycle de génération court.

Dans la taxonomie classique, les méduses à côtes ont été combinées avec les cnidaires (Cnidaria) pour former les animaux creux (Coelenterata). Une relation étroite avec les cnidaires est cependant plutôt improbable, selon des études qui incluent également des méthodes moléculaires telles que la comparaison de séquences d'ADN. La position réelle et la relation de la méduse en peigne sont controversées.

construction

Outre la coloration causée par les cellules d'algues vivant en symbiose, les méduses en peigne sont généralement incolores et ne mesurent souvent que quelques centimètres. Les exceptions sont les espèces du genre Cestum , qui peuvent atteindre un diamètre d'un mètre et demi.

Cependant, les espèces présentes dans les eaux plus profondes peuvent également être de couleur vive, comme la tortuga rouge, qui à ce jour n'a pas de nom scientifique. Elle est de couleur rouge foncé et, comme beaucoup d'autres méduses en peigne, peut générer de la lumière en utilisant la bioluminescence . Dans le cas d'espèces vivant au sol, la coloration peut servir de camouflage. L'espèce Eurhamphaea vexilligera peut libérer une encre rouge vif qui peut être utilisée pour distraire les prédateurs.

Les méduses côtes sont presque invariablement symétriques radialement ; son axe corporel principal court entre la bouche et l' organe d' équilibre appelé statocyste , qui est exactement en face de la bouche. Cette symétrie est rompue vers l'extérieur dans la partie inférieure des animaux par les deux tentacules , dans la partie supérieure par la construction de l'espace digestif, qui est divisé en plusieurs canaux. Le plan de symétrie inférieur est décalé de 90 degrés par rapport au plan supérieur, on parle d'une dissymétrie ou d'une structure biradiale des animaux.

Le corps se compose de deux couches cellulaires transparentes appelées la peau externe (ectoderme) et la peau interne (gastrodermis). L'ectoderme, composé de deux couches de cellules, est généralement recouvert d'une couche protectrice de mucus sécrétée par des cellules glandulaires spéciales. Le gastrodermis renferme une cavité qui sert d' estomac et n'est accessible que par l'ouverture buccale, qui est suivie d'une gorge longue et étroite. Les proies capturées sont pré-digérées dans la gorge par de fortes enzymes digestives et complètement décomposées dans l'estomac. En dehors de deux petits pores dits anaux, qui ne sont pas utilisés pour l'excrétion, il n'y a pas de sortie séparée de l'estomac, de sorte que les déchets non digestibles sont éliminés par la bouche.

L'espace entre les couches interne et externe est recouvert d'une couche épaisse et transparente en forme de gelée, la mésoglée formée par le collagène et les cellules du tissu conjonctif , qui est traversée par de nombreux petits tubules qui sont utilisés pour transporter et stocker les nutriments absorbés. La position des canaux varie d'une espèce à l'autre, mais ils passent généralement directement sous les tissus qu'ils fournissent. Le réseau extracellulaire de protéines structurales est maintenu par des cellules spéciales semblables à des amibes.

Le mesogloea joue probablement aussi un rôle dans la flottabilité statique des animaux. Les rosettes flagellaires, situées dans les canaux du système digestif, sont vraisemblablement utilisées pour pomper de l'eau hors ou dans la mésoglée lorsque la pression osmotique de l'eau change, par exemple parce que l'animal passe de l'eau de mer salée à l'eau saumâtre côtière. Il n'y a pas de système circulatoire spécial dans la méduse en peigne, ni d' organes spéciaux pour la respiration ; l'échange gazeux et probablement aussi l'excrétion des déchets du métabolisme cellulaire tels que l' ammoniac s'effectue sur toute la surface corporelle par simple diffusion . Le corps est envahi par un simple réseau de nerfs sans « cerveau », qui est concentré autour de la gorge, des tentacules, des «côtes» et des statocystes et est relié aux cellules musculaires situées dans le mésogloé et la couche cellulaire interne de la peau externe .

Statocyste et tentacules

Tortuga rouge avec des tentacules et clairement reconnaissables tentils

Un système spécialisé de la méduse en peigne est le statocyste , qui sert d'organe d'équilibre et contrôle le mouvement des animaux. Il est situé sur le côté du corps opposé à l'ouverture de la bouche et se compose d'une collection de plusieurs centaines de cellules calciques appelées statolithes d'une part et de quatre groupes de flagelles serpentins disposés horizontalement d' autre part. Si la méduse en peigne change de position dans l'espace en raison d'influences extérieures, le statolithe exerce plus de pression sur l'un des quatre groupes de flagelles que sur les trois autres. Cette impression sensorielle est transmise à la peau externe, qui est sillonnée par un total de huit bandes longitudinales, les côtes éponymes. Sur ces bandes, il y a de petites plaquettes disposées les unes derrière les autres dans une rangée, qui se composent de centaines de flagelles fusionnés d'environ deux millimètres de long et sont également connues sous le nom de membranelles . En dressant ces plaquettes en rangées, il se produit un véritable coup d'aviron qui, s'il est correctement synchronisé entre les huit côtes, peut restaurer la position d'origine. Un groupe de fléaux du statocyste est responsable de la stimulation du mouvement de battement sur chaque quadrant et contrôle deux côtes du peigne comme stimulateur cardiaque. Le rythme des battements est transmis de manière mécanique et non par des impulsions nerveuses. Le mouvement de battement des flagelles excités se poursuit par vagues sur les côtes. Avec un éclairage approprié, les motifs de mouvement résultants génèrent des couleurs d'interférence et sont visibles à l'œil nu, par exemple à la lumière du soleil, sous forme de reflets de lumière de couleur arc-en-ciel le long des nervures.

Si une pression accrue sur les groupes de flagelles du statocyste augmente ou diminue la fréquence des battements dépend de «l'humeur» ou de la géotaxie de la méduse en peigne : si elle est positive, la fréquence diminue lorsque la pression augmente, de sorte que la méduse en peigne s'aligne. avec la bouche vers le bas et nage loin de la surface de l'eau. Si, en revanche, elle est négative, la fréquence augmente, la méduse en peigne dirige son extrémité avant vers le haut et nage vers la surface de l'eau. L '«humeur» de la méduse en peigne est déterminée par les impressions sensorielles traitées par le réseau nerveux.

La plupart des espèces ont deux tentacules rétractables opposés devant l'ouverture de la bouche, chacun émergeant d'une gaine de tentacule et utilisé pour attraper des proies. Ils portent souvent sur leurs flancs une série de filaments filiformes, les tentures, qui, contrairement aux cnidaires, ne sont pas recouvertes de cellules d'ortie mais de soi-disant «cellules de Lasso», les colloblastes . Ceux-ci se composent d'une tête parsemée de petits corps adhésifs, d'un fil de maintien court et mince et d'un fil en spirale plus long enroulé autour de lui. Lorsqu'elle est touchée, cette construction agit comme un ressort qui projette la tête adhésive sur la proie. Les colloblastes, comme les tentacules dans leur ensemble, sont régulièrement régénérés.

Toutes les méduses à peigne à l'exception des espèces du genre Beroe (donc appelées Nuda ou Atentaculata) ont des tentacules. Certains Lobata utilisent également leurs rabats buccaux musclés au lieu de leurs tentacules pour obtenir de la nourriture, qui sont ensuite simplement placés sur leur proie.

Les méduses en peigne sont des animaux incroyablement régénératifs: même si la moitié d'un individu est détruite, elle peut souvent être restaurée à partir de la moitié restante. Cela s'applique également aux organes individuels tels que le statolithe, qui peuvent encore être régénérés même après une perte totale.

Locomotion

De nombreuses méduses à peigne se laissent simplement emporter par le courant océanique. Sur de courtes distances, ils peuvent aussi nager activement par le coup de leurs plaquettes flagellées, selon la "direction de l'aviron" par rapport à l'ouverture de la bouche vers l'avant ou vers l'arrière. Cela en fait les plus gros animaux qui utilisent encore des flagelles pour la locomotion et atteignent ainsi au moins des vitesses d'environ cinq centimètres par seconde. Un avantage évolutif possible est vu dans le fait que, grâce au coup régulier des avirons, ni les proies ni les prédateurs éventuels tels que les autres méduses côtes ne s'en rendent compte en raison des vibrations déclenchées par les mouvements musculaires.

Cependant, certaines espèces utilisent également les cellules musculaires de leurs lobes buccaux pour nager, tandis que d'autres avancent avec des mouvements corporels ondulés ou rampent comme des vers plats .

Régime alimentaire et prédateurs

Peigne les méduses en quête de nourriture, bouche à gauche

Les méduses côtes sont des prédateurs. Avec leurs tentacules, ils capturent du plancton , des larves d'animaux , des vers , des crustacés , des cnidaires et autres méduses à côtes, mais parfois aussi de petits poissons . Si les tentacules sont contaminés par des particules de nourriture, ils peuvent être aspirés et enlevés à l'ouverture de la bouche. Ils sont transportés de là vers l'estomac par du mucus sécrété ou des flagelles internes. Les espèces du genre Haeckelia se nourrissent presque exclusivement de cnidaires, dont les cellules urticantes ne sont pas digérées, mais sont intégrées dans les tentacules sous le nom de kleptocnidés . Ce «vol» a historiquement semé la confusion parmi les zoologistes pendant longtemps, car il était supposé à tort que les méduses en peigne étaient également capables de former des cellules d'ortie.

Comme toute une série de cnidaires, les méduses en peigne vivent parfois en symbiose avec diverses algues , qu'elles fournissent en glucides à haute énergie par photosynthèse . Le parasitisme semble être présent chez une seule espèce, Lampea pancerina , qui est parasite chez les tuniciers (tunicata).

Les prédateurs de la méduse à côtes comprennent les cnidaires, les tortues de mer (Cheloniidae), divers poissons tels que le maquereau (Scombridae) ou le lièvre de mer ( Cyclopterus lumpus ), les oiseaux de mer et surtout d'autres méduses à côtes.

habitat

Toutes les méduses à rayons vivent dans la mer, certaines jusqu'à trois kilomètres de profondeur. Leur aire de répartition est déterminée principalement par les courants d'eau, en particulier par les marées . Des espèces individuelles sont également présentes dans la mer du Nord, comme la groseille à maquereau ( Pleurobrachia pileus ) ou la méduse melon ( Beroe gracilis ) et le noyer de mer ( Mnemiopsis Leidyi ).

Les espèces les plus connues vivent dans le plancton dans les couches d'eau inondées de lumière proches de la surface. Cependant, comme ils sont largement transparents et extrêmement fragiles et ne mesurent généralement que quelques millimètres, ils sont inconnus de la plupart des gens. Les espèces sphériques de Pleurobrachia , dont la groseille à maquereau, se trouvent sur les côtes . On y trouve aussi souvent Bolinopsis et Mnemiopsis , et le Beroe sans tentacules .

Environ 35 espèces vivent sur le fond marin. Ces espèces sont classées dans le taxon Platyctenida , car elles sont caractérisées par leur forme aplatie et ressemblent plus à des escargots ou à des vers plats qu'à des "méduses".

Les méduses en peigne représentent le groupe prédominant de zooplancton dans les eaux arctiques avec Mertensia ovum .

la reproduction

"Larve" de Bolenopsis sec.

Les méduses se reproduisent, à l'exception des espèces de l'ordre des Platyctenida, qui peuvent également se reproduire de manière asexuée, en principe sexuellement. C'est presque toujours un hermaphrodite , donc chaque animal a à la fois des gonades mâles (testicules) et femelles (ovaires), qui sont situées directement sous les "côtes" à côté des petits canaux de la mésoglée. Chez presque toutes les espèces, probablement déclenchées par les conditions de lumière externe, les cellules germinales sont libérées dans l'eau environnante par de petites ouvertures dans la peau externe, les gonopores , où la fécondation a alors lieu. L'autofécondation est assez rare et n'apparaît que dans le genre Mnemiopsis . Une seule espèce, Tjalfiella tristoma , est vivipare; les jeunes poussent ici dans leur propre grotte de reproduction.

Dans le cas des ovules fécondés, la symétrie corporelle postérieure de la gelée en peigne est déjà établie après deux divisions cellulaires; ils développent un stade déjà flottant appelé Cydippea créé qui semble très similaire dans toutes les gelées en peigne et parfois comme on appelle larve , mais en réalité, représente déjà souvent une version miniature de l'animal adulte. Dans certains groupes hautement spécialisés comme les Platyctenida, cependant , le Cydippea et les animaux adultes occupent des niches écologiques différentes, de sorte que le terme larve y est plus approprié.

Méduse à côtes comme néozoaires

Bien que les méduses cortis soient généralement à peine remarquées et que leur impact sur un écosystème semble être minime, elles peuvent encore causer des dommages considérables si elles pénètrent dans des eaux non indigènes. L'espèce de l'Atlantique Nord Mnemiopsis Leidyi a été introduite dans la mer Noire avec les eaux de ballast des navires au début des années 1980, où elle s'est répandue rapidement. En l'espace de dix ans, la pêche à l' anchois autour de la mer s'est effondrée alors que les espèces nouvellement introduites se nourrissaient du même plancton que les larves de poissons mangeaient. La biomasse de la méduse en peigne de la mer Noire a été estimée à un million de tonnes au plus fort de ce développement. Les méduses en peigne peuvent parfois doubler leur poids en 24 heures. Des chercheurs de l' Association Helmholtz appartenant à l' Institut biologique Helgoland (BAH) avaient récemment souligné que les méduses en peigne en raison de l'hiver plus chaud dans la Baltique et la mer du Nord pourraient devenir un problème.

L'équilibre s'est stabilisé à nouveau avec l'apparition tout aussi soudaine en 1997 d' une autre espèce de méduse en rayon , Beroe ovata , qui se nourrit de Mnemiopsis Leidyi , mais la mer Noire a depuis été peuplée par les deux espèces exotiques. Le même scénario se joue avec la même espèce en mer Caspienne au début du 21e siècle . On peut également s'attendre à des changements importants en conséquence pour cet écosystème. Dans l'ouest de la mer Baltique, l'espèce de l'Atlantique Nord Mnemiopsis Leidyi a été détectée pour la première fois en octobre 2006.

Histoire de la recherche

Les méduses Cib sont connues depuis l'Antiquité , car elles peuvent être vues en observant de près depuis les navires . Le premier dessin survivant a été réalisé par un médecin de bord en 1671. Dans sa classification du règne animal, le taxonomiste suédois Carl von Linné les a mis ensemble avec d'autres invertébrés «primitifs» tels que les éponges (Porifera) ou les cnidaires du Zoophyta (traduit par des plantes animales) et a ainsi fait allusion au passif, «plante- comme "caractère des animaux. Le zoologiste français Georges Cuvier a également maintenu cette classification. Ce n'est qu'au XIXe siècle que les méduses en rayon ont été reconnues comme taxon indépendant.

Histoire tribale

Peigne méduse Bathocyroe Fosteri , à l'extrémité supérieure face à la bouche, les plaques de peigne peuvent être vues en vue de côté

La classification donnée en introduction n'est pas incontestée. Selon la méthode systématique de pointe actuellement, la cladistique , les méduses à côtes sont plus étroitement liées aux bilateria symétriques miroir qu'aux cnidaires. Ceci est également soutenu par le fait qu'ils ont deux tentacules se faisant face, qui cassent la symétrie radiale et la transforment en symétrie bilatérale ou miroir. Il différencie également des cnidaires la présence de tissu musculaire réel et les «côtes» décrites, constituées de centaines de petites plaques. Un indicateur important de la relation de groupe soeur de la méduse en peigne avec les bilateria est également la structure du sperme . Dans les deux groupes, ceux-ci ont un seul grand acrosome et une plaque de perforation sous- macrosomale sous- jacente . Chez les cnidaires, il existe plusieurs vésicules acrosomiques.

Pour cette raison, le groupement "classique" des coelentérés s'oppose au taxon alternatif des Acrosomates :

Alternative 1

Animaux creux (Coelenterata):

Alternative 2

Acrosomates:

En outre, une relation étroite entre les méduses à côtes et les vers plats a été suggérée; les raisons invoquées incluent les similitudes entre celles-ci et les méduses à côtes aplaties de l'ordre Platyctenida. Pour la plupart des zoologistes, cependant, ce ne sont que des similitudes superficielles qui n'indiquent pas une relation étroite.

Alternative 3

ParaHoxozoa / Planulozoaires:

Enfin, les méduses en peigne dans la combinaison de l'alternative ParaHoxozoa / Planulozoa sont placées à la base des métazoaires et forment ici les animaux multicellulaires les plus primitifs.

Le corps mou de la méduse en peigne, qui n'est couvert par aucune partie dure, rend la fossilisation très improbable en général, de sorte que l'histoire tribale de la méduse en peigne est très mal documentée fossile . Les découvertes individuelles, Archaeocydippida hunsrueckiana et Paleoctenophora brasseli , qui peuvent être divisées dans l'ordre Cydippida, sont connues depuis le Dévonien ; Dans l'ardoise à grains fins du Hunsrück , suffisamment de détails ont été conservés ici pour permettre l'identification. L' espèce Matianoascus octonarius , connue de la faune de Chengjiang du Cambrien inférieur , est controversée dans son appartenance à la méduse en peigne , mais trois espèces, Ctenorhabdotus capulus , Fasciculus vesanus et Xanioascus canadensis de l' ardoise du Cambrien Burgess sont connues.

Systématique

Actuellement, une centaine d'espèces sont connues, traditionnellement divisées en deux classes de Tentaculata (également Tentaculifera) et de Nuda (également Atentaculata).

• Les tentaculata constituent de loin la plus grande partie de la biodiversité; Comme son nom l'indique, ils ont des tentacules qui, cependant, peuvent être très rabougris. Une distinction est faite entre les six ordres suivants :
  • Commandez Cydippida , y compris la groseille à maquereau ( Pleurobrachia pileus )
  • Commandez Platyctenida
  • Commandez Ganeshida
  • Commandez Thalassocalycida
  • Commandez Lobata
  • Ordre Cestida , y compris la ceinture de Vénus ( Cestum veneris )
• Un seul ordre, Beroida, appartient à la classe Nuda , qui comprend la méduse melon ( Beroe gracilis ). Ici aussi, le nom du taxon indique que les espèces Nuda sont caractérisées par l'absence totale de tentacules.

En raison des incertitudes persistantes sur la classification de la méduse à rayons dans son ensemble, il est actuellement difficile de savoir si la classification ci-dessus reflète correctement les relations phylogénétiques réelles au sein du taxon. Ce n'est le cas que si les espèces possédant des tentacules ont évolué à partir d'ancêtres sans tentacules. Si au contraire les tentacules ont été perdus secondairement dans l'espèce de la classe Nuda, il est très probable que la classe Tentaculata représente un groupe paraphylétique, c'est-à-dire n'inclut pas tous les descendants de leur ancêtre commun. Selon les idées de la systématique moderne, de la cladistique , il ne s'agirait alors que d'un résumé non naturel d'espèces non étroitement apparentées. Les études de génétique moléculaire soutiennent ce dernier point de vue et considèrent également l'ordre Cydippida comme polyphylétique; Si les résultats de ces études sont confirmés, cela n'inclut même pas le dernier ancêtre commun du groupe et serait donc un taxon artificiel.

Le diagramme suivant montre les relations phylogénétiques présumées au sein de la méduse en peigne sur la base de données génétiques morphologiques et moléculaires (ARN ribosomal):

La position du Ganeshida est inconnue.

Cependant, les informations ci-dessus sont encore pleines de grandes incertitudes - pour le moment, les relations phylogénétiques au sein de la méduse en peigne doivent être considérées comme inexpliquées.

Littérature

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Littérature spéciale

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• Mircea Podar, Steven H. Haddock, Mitchell L. Sogin, G. Richard Harbison: Un cadre phylogénétique moléculaire pour le phylum Ctenophora utilisant les gènes de l'ARNr 18S. Dans: Molecular Phylogenetics and Evolution , vol. 21 (2001), p. 218. ISSN  1055-7903

Preuve individuelle

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3. ↑ Casey W. Dunn, Joseph F. Ryan: L'évolution des génomes animaux . Dans: Current Opinion in Genetics & Development . Volume 35, 2015, p. 26.
4. ↑ Martin Dohrmann, Gert Wörheide: Nouveaux scénarios d'évolution animale précoce - Est-il temps de réécrire les manuels? . Dans: Biologie intégrative et comparée . Volume 53, 2013, p. 504, 507-508.
5. ↑ George D. Stanley, Wilhelm Stürmer: Le premier cténophore fossile du dévonien inférieur de l'Allemagne de l'Ouest. Dans: Nature , 303, 518 (1983). ISSN  0028-0836

liens web

• Page Ctenophora de la Washington State University (en anglais)
• Cténophores du canal de São Sebastião, Brésil (en anglais et en portugais)

Cet article a été ajouté à la liste des excellents articles le 29 juillet 2004 dans cette version .