photosynthèse

Chez les plantes terrestres, la photosynthèse a lieu dans les chloroplastes , ici dans le limbe de la mousse à feuilles caduques Plagiomnium affine .
Vidéo : La photosynthèse des arbres (représentation illustrative, très simpliste)

La photosynthèse ( grec ancien φῶς Phos , allemand 'lumière' et the Synthesis , allemand , composition ' également écrit photosynthèse ) est un processus physiologique de production de biomolécules riches en énergie à partir de substances à faible énergie en utilisant l'énergie lumineuse. Il est alimenté par les plantes , les algues et certaines bactéries . Dans ce biochimique procédé utilisant est d' absorbant la lumière des colorants tels que la chlorophylle l' énergie lumineuse en énergie chimique convertie. Ceci est ensuite utilisé pour construire des composés organiques riches en énergie (principalement des glucides ) à partir de substances inorganiques à faible énergie ( dioxyde de carbone (CO 2 ) et eau (H 2 O)). Puisque les substances organiques riches en énergie deviennent des composants de l'être vivant, leur synthèse est appelée assimilation .

Une distinction est faite entre la photosynthèse oxygénée et anoxygénique . Dans le cas de l'oxygène, de l' oxygène moléculaire (O 2 ) est généré. L'anoxygénique, qui n'est utilisé que par certaines bactéries, produit d'autres substances inorganiques à la place de l'oxygène, par exemple du soufre élémentaire ( S ).

La photosynthèse est le seul processus biochimique dans lequel l'énergie lumineuse, principalement l'énergie solaire , est convertie en énergie chimiquement liée. Presque tous les êtres vivants hétérotrophes (non capables de photosynthèse) en dépendent indirectement , car ils lui doivent en définitive leur nourriture et l' oxygène nécessaire à la production d'énergie par respiration aérobie . La couche d'ozone protectrice est également créée à partir de l'oxygène .

La formation de cholécalciférol (vitamine D) dépendante des UVB est également connue sous le nom de photosynthèse.

Aperçu

La photosynthèse peut être divisée en trois étapes :

  1. Tout d'abord, l' énergie électromagnétique est absorbée sous forme de lumière d'une longueur d'onde appropriée à l'aide de colorants (chlorophylles, phycobilines , caroténoïdes ).
  2. Directement après cela, dans la deuxième étape, l'énergie électromagnétique est convertie en énergie chimique en transférant des électrons , qui ont été amenés à un état de haute énergie par l'énergie lumineuse ( réaction redox ) (voir phototrophie ).
  3. Dans la dernière étape, cette énergie chimique est utilisée pour la synthèse de composés organiques énergétiques chez les êtres vivants, tant le métabolisme constructif pour la croissance que le métabolisme énergétique sont utilisés pour la récupération d'énergie.

Les deux premières étapes sont connues sous le nom de réaction lumineuse et se produisent chez les plantes du photosystème I et du photosystème II . La dernière étape est une réaction largement indépendante de la lumière.

La synthèse de substances organiques riches en énergie est principalement basée sur le composé carboné dioxyde de carbone (CO 2 ). Celle-ci doit être réduite pour la récupération du CO 2 . Les électrons des substances oxydables servent d' agents réducteurs (réducteurs, donneurs d'électrons) : eau (H 2 O), hydrogène élémentaire, moléculaire (H 2 ), sulfure d'hydrogène (H 2 S), ions fer divalents (Fe 2+ ) ou simples les substances organiques (telles que les acides et les alcools , par exemple l' acétate ou l' éthanol ). De plus, les électrons peuvent également être obtenus à partir de l'oxydation de glucides simples. Le réducteur utilisé dépend de l'organisme, de ses enzymes dont il dispose pour utiliser les réducteurs.

donneurs d'électrons inorganiques dans la photosynthèse
Don d'électrons (à) ou Forme de photosynthèse Occurrence
Ions fer II (Fe 2+ ) photosynthèse anoxygénique Bactéries violettes
Nitrite (NO 2 - ) photosynthèse anoxygénique Bactéries violettes
soufre élémentaire (S 0 ) photosynthèse anoxygénique Bactéries violettes
Sulfure d'hydrogène (H 2 S) photosynthèse anoxygénique verts bactéries non soufrés , les bactéries vertes sulfureuses , pourpre bactéries
Thiosulfate (S 2 O 3 2− ) photosynthèse anoxygénique Bactéries violettes
Eau (H 2 O) photosynthèse oxygénée Cyanobactéries , plastes de la eucaryotes phototrophes
Hydrogène (H 2 ) photosynthèse anoxygénique bactéries vertes sans soufre

Équilibre photosynthétique

Dans le cas du CO 2 comme matériau de départ, le schéma réactionnel global de la photosynthèse peut être formulé de manière générale et simplifiée avec les équations de somme suivantes, dans lesquelles <CH 2 O> représente les substances organiques riches en énergie formées.

Avec un réducteur qui réduit en libérant de l'hydrogène (H), tel que l'eau (H 2 O), l' hydrogène sulfuré (H 2 S) et l' hydrogène moléculaire élémentaire (H 2 ), (tous symbolisés ici par l'expression générale <H>) :

Avec un réducteur qui réduit (e - ) en libérant des électrons , comme les ions fer divalents (Fe 2+ ) et le nitrite (NO 2 - ) :

Certaines bactéries utilisent des composés organiques comme réducteurs, comme le lactate, l'anion de l'acide lactique :

La réaction globale de la photosynthèse avec de l'eau ou du sulfure d'hydrogène comme réducteur peut également être formulée par l'équation de somme générale simplifiée suivante :

En tant que formulation générale, H 2 A représente le réducteur H 2 O ou H 2 S.

Toutes les algues et les plantes vertes utilisent uniquement de l'eau (H 2 O) comme réducteur H 2 A. Les cyanobactéries utilisent également principalement de l'eau comme réducteur. Dans ce cas, la lettre A représente l'oxygène lié dans l'eau (O). Il est libéré sous forme de produit d'oxydation de l'eau lors de la photosynthèse dite oxygénée sous forme d'oxygène moléculaire élémentaire (O 2 ). Tout l' oxygène de l' atmosphère terrestre et de l' hydrosphère est formé par la photosynthèse oxygénée .

Les bactéries photosynthétiques ( Chloroflexaceae , Chlorobiaceae , Chromatiaceae , Heliobacteria , Chloracidobacterium ) peuvent utiliser un spectre de réducteurs beaucoup plus large, mais elles utilisent principalement du sulfure d'hydrogène (H 2 S). De nombreuses cyanobactéries peuvent également utiliser le sulfure d'hydrogène comme réducteur. Étant donné que dans ce cas, A représente le soufre lié dans le sulfure d'hydrogène, le soufre élémentaire (S) et aucun oxygène n'est libéré dans ce type de photosynthèse bactérienne. Cette forme de photosynthèse est donc appelée photosynthèse anoxygénique .

Certaines cyanobactéries peuvent également utiliser des ions fer divalents comme réducteur.

Même si différents réducteurs sont utilisés dans la photosynthèse oxygénée et anoxygénique, les deux processus ont en commun que les électrons sont obtenus par leur oxydation . En utilisant ces électrons portés à un niveau d'énergie élevé (faible potentiel redox ) avec l'énergie lumineuse, les composés à haute énergie ATP et NADPH sont formés, grâce auxquels des substances organiques à haute énergie peuvent être synthétisées à partir du CO 2 .

Le carbone nécessaire à la synthèse des composés organiques à haute énergie peut être obtenu à partir de dioxyde de carbone (CO 2 ) ou de composés organiques simples (par exemple l'acétate). Dans le premier cas, on parle de photoautotrophie . La grande majorité des organismes phototrophes sont photoautotrophes. Les organismes photoautotrophes comprennent, par. B. toutes les plantes terrestres vertes et les algues. Dans ceux-ci, un triose phosphorylé est le produit de synthèse principal et sert de matériau de départ pour la construction ultérieure de blocs de construction et de matériaux de réserve (c'est-à-dire divers glucides). Les photoautotrophes dirigent presque tous les écosystèmes existants (directement et indirectement) avec leur métabolisme de photosynthèse , car ils fournissent aux autres êtres vivants des matériaux de construction riches en énergie et des sources d'énergie en construisant des composés organiques à partir de CO 2 inorganique . Si des composés organiques simples sont utilisés comme matières premières, ce processus, qui ne se produit que chez les bactéries, est appelé photohétérotrophie .

Historique de la recherche

Depuis l'Antiquité ( Aristote ) l'idée prévalait que la plante tire sa nourriture de la terre. Ce n'est qu'en 1671 que Marcello Malpighi a soumis ce point de vue à un examen expérimental, par lequel il est arrivé à la conclusion que le jus nutritionnel des feuilles est traité ("bouilli") par la puissance de la lumière du soleil et alors seulement peut-il provoquer la croissance. Après la découverte de l'oxygène dans les années 1770, Jan Ingenhousz montra en 1779 qu'il se forme dans les feuilles vertes lorsqu'elles sont exposées à la lumière. Dans une autre publication en 1796, il déclara que la plante prend "l'acide carbonique" (dioxyde de carbone) qu'elle a absorbé et prend le carbone comme nourriture et "exhale" l'oxygène.

Malgré ces découvertes, la théorie de l' humus a pu tenir jusqu'au milieu du 19ème siècle, car la plupart des chercheurs étaient convaincus que les êtres vivants ne peuvent émerger que des êtres vivants. Ce n'est que grâce aux succès de Justus von Liebig (1840) avec les engrais minéraux qu'il est devenu inévitable que les plantes puissent assimiler des substances inorganiques. Dans les années 1860, Julius von Sachs a décrit que les chloroplastes accumulent de l' amidon dans la lumière , qui serait formé à partir du sucre comme produit principal de la photosynthèse.

Comment s'effectue l'assimilation du dioxyde de carbone et comment ce processus est lié à l'action de la lumière est resté longtemps incertain. En plus de l'hypothèse selon laquelle le dioxyde de carbone est divisé photolytiquement directement par la chlorophylle , Frederick Blackman et Gabrielle Matthaei ont postulé en 1905 qu'une distinction devait être faite entre une réaction photochimique à la lumière et une réaction enzymatique à l'obscurité. En 1930, Cornelis Bernardus van Niel suggéra, par analogie à ses résultats avec les bactéries soufrées , que la photosynthèse était un échange d'hydrogène entre un donneur et le dioxyde de carbone comme accepteur, le donneur étant l'eau (analogue à H 2 S pour les bactéries soufrées ). Robert Hill a fourni des preuves impressionnantes de ces thèses en 1937 lorsqu'il a rapporté que des chloroplastes isolés forment de l'oxygène même en l'absence de dioxyde de carbone lorsque des sels de fer sont présents en tant qu'accepteurs d'électrons artificiels ( réaction de Hill ). Au cours des années 1950, de nombreux chercheurs ont alors élucidé les détails des réactions de la lumière et de l'obscurité.

Absorption de l'énergie lumineuse

ci - dessus : spectres d'absorption de la chlorophylle a , b et du -carotène . Le taux de photosynthèse (spectre d'activité photosynthétique) est en corrélation avec l'absorption .
ci -
dessous : expérience sur les bactéries d'Engelmann (graphique non à l'échelle). Le spectre lumineux d'un prisme a été projeté sur un fil de thalle d'une algue verte ( Oedogonium ). Un nombre particulièrement important de bactéries aérophiles nageant activement (sphères rouges) s'accumulent dans les zones rouges et bleues. En raison de l'effet de protection des caroténoïdes dans la zone bleue, le spectre d'activité photosynthétique y est plus petit que dans la zone rouge.

Dans les organismes phototrophes, l'énergie de la lumière est captée par des colorants. Dans les plantes vertes et les cyanobactéries, ce sont les chlorophylles , chez les autres bactéries, ce sont les bactériochlorophylles. La lumière de différentes gammes de longueurs d'onde est absorbée par ces colorants. L' espace dit vert conduit à la couleur verte caractéristique. La gamme spectrale optimale pour la photosynthèse a été déterminée expérimentalement pour la première fois par l' expérience bactérienne d' Engelmann . Les colorants absorbant la lumière sont également appelés chromophores . Si ceux-ci forment des complexes avec les protéines environnantes, ceux-ci sont également appelés pigments .

Lorsque la lumière frappe un pigment, le chromophore passe à un état excité. En fonction de la constitution des doubles liaisons conjuguées du chromophore, l'énergie d'une telle excitation et donc le spectre d'absorption diffèrent. Dans le cas des chlorophylles a et b présentes dans les plantes , principalement la lumière bleue et rouge est absorbée, alors que la lumière verte ne l'est pas. La chlorophylle excitée par la lumière peut maintenant transférer son électron excité à une autre substance, un accepteur d'électrons, un radical chlorophyllien chargé positivement (Chl • + ) reste. L'électron transféré peut enfin retourner au radical chlorophylle via une chaîne de transport d'électrons via d'autres porteurs d'électrons. De cette façon, l'électron transloque les protons à travers la membrane ( pompe à protons ), de sorte que l'énergie lumineuse est convertie en un potentiel électrique et osmotique ( couplage chimiosmotique ).

Complexes de récolte légers

Complexe de récolte de lumière avec des caroténoïdes absorbant et émettant de la lumière et des molécules centrales de chlorophylle

La photosynthèse utilisant des pigments simples serait relativement inefficace, car ceux-ci ne s'opposeraient à la lumière que sur une petite surface et, de plus, n'absorberaient que dans une gamme étroite de longueurs d'onde. En organisant des complexes collecteurs de lumière contenant de la chlorophylle pour former des antennes autour d'un centre de réaction commun, à la fois la section transversale est agrandie et le spectre d'absorption est élargi. Les chromophores rapprochés des antennes transmettent l'énergie lumineuse d'un pigment à un autre. Cette quantité définie ( quantique ) d' énergie d' excitation est également appelée exciton . Les excitons atteignent finalement le centre de réaction en quelques picosecondes. Le transfert d'excitons a probablement lieu au sein d'un complexe de collecte de lumière par des électrons délocalisés et entre des complexes de collecte de lumière individuels sans rayonnement par le mécanisme de Förster .

Chez les plantes, les complexes collecteurs de lumière forment une antenne centrale ( noyau ) et une antenne externe et sont noyés dans la membrane thylakoïde avec le centre de réaction . Non seulement la chlorophylle a et b servent de chromophores , mais aussi les carotènes et les xanthophylles . D'une part, ceux-ci protègent l'antenne si une molécule de chlorophylle développe un état triplet nocif . D'autre part, ces chromophores élargissent la gamme de longueurs d'onde pour capturer la lumière.

Chez les cyanobactéries, les antennes se superposent à la membrane thylakoïde de l'extérieur. Les complexes d' antennes sont appelés phycobilisomes , dont les protéines phycobilines absorbent notamment la lumière verte.

Les bactéries vertes soufrées et les bactéries vertes non soufrées utilisent des chlorosomes pour leur photosynthèse anoxygénique . Ce sont des particules allongées ressemblant à des lipides qui se trouvent du côté cytoplasmique de la membrane et sont connectées au centre de réaction photosynthétique. Ce sont des collecteurs de lumière particulièrement efficaces.

La photosynthèse de l'oxygène

Les photosystèmes d' une plante en tant que représentation simplifiée. Dans toutes les plantes vertes, les algues et les cyanobactéries, les deux appareils photosynthétiques sont fonctionnellement connectés en série. Abréviations : PS = photosystème ; PQH 2 = plastoquinone réduite; PC = plastocyanine ; Fd = ferredoxine; Mp = ferredoxine-NADP réductase

Les plantes vertes, les algues et les cyanobactéries utilisent l'énergie de la lumière pour stocker de l'énergie sous forme d' adénosine triphosphate (ATP) et pour tirer des électrons de l'eau en tant qu'agent réducteur. L'eau (H 2 O) est oxydée en en retirant des électrons, et dans le processus de l'oxygène moléculaire (O 2 ) et des protons (H + ) sont libérés ( photolyse de l'eau). Cette forme de photosynthèse est appelée photosynthèse oxygénée en raison de la libération d'oxygène ( oxygénium ) . Les électrons obtenus sont transférés à l'accepteur final NADP + via une série de porteurs d'électrons dans la membrane thylacoïdienne , qui sont nécessaires au métabolisme de l'organisme, notamment pour l'accumulation de glucides ("réaction sombre").

Equation partielle fractionnement de l'eau par la lumière

Au cours de ce processus, les protons sont simultanément transportés dans la lumière des thylakoïdes. Le gradient de protons résultant ΔP (gradient électrochimique) entraîne l'enzyme ATP synthase via un couplage chimiosmotique , qui forme et régénère l'ATP à partir d'ADP et de phosphate (photophosphorylation):

Équation partielle de la synthèse d'ATP, libérant de l'eau

Le nombre de molécules d'ATP de 3 ATP pour 2 H 2 O donné ci-dessus résulte indirectement du besoin énergétique du cycle de Calvin (« dark reaction »). On ne sait pas si exactement trois molécules d'ATP sont réellement formées à partir de la séparation de deux molécules d'eau. Afin de pouvoir oxyder l'eau d'une part et de pouvoir réduire le NADP + d'autre part , deux photosystèmes différents sont connectés en série, dont les potentiels redox sont modifiés par l'absorption de la lumière. Le photosystème II fournit un agent oxydant puissant pour oxyder l'eau, tandis que le photosystème I génère un agent réducteur puissant pour réduire le NADP + . Cette réaction est communément appelée "réaction à la lumière" car cette partie de la photosynthèse dépend directement de la lumière.

Dans le bilan global, une molécule d'oxygène est formée dans la réaction légère, deux molécules de NADP sont réduites en NADPH et environ trois molécules d'ADP sont phosphorylées en ATP :

Équation partielle "réaction légère"

Ou plus généralement pour le fractionnement de 12 molécules d'eau :

équation partielle simplifiée "réaction légère", [H] représente un équivalent de réduction

L'agent réducteur (NADPH) obtenu dans la réaction à la lumière et la source d'énergie (ATP) également obtenue dans le procédé sont ensuite utilisés dans le cycle dit de Calvin ("réaction sombre"), dans lequel les glucides sont constitués de dioxyde de carbone. Le NADPH est utilisé pour la réduction du 1,3-bisphosphoglycérate en glycéraldéhyde-3-phosphate .

équation partielle simplifiée "réaction sombre"

L'oxygène libéré ne provient pas du CO 2 fixé , mais de l'eau. Par conséquent, dans la première équation de somme ci-dessous, il y a 12 molécules d'eau à gauche et 6 molécules d' O 2 à droite . Dans l'équation globale de la photosynthèse oxygénée, le glucose (C 6 H 12 O 6 ) sert d'exemple, il représente le produit primaire :

équation de réaction brute simplifiée pour la photosynthèse oxygénée
équation de réaction nette simplifiée pour la photosynthèse oxygénée
Le dextrose ( glucose ) et l'oxygène sont produits à partir du dioxyde de carbone et de l'eau par l'ajout d'énergie (lumière) .
Équation de mot pour la photosynthèse oxygénée

La photosynthèse de l'oxygène est réalisée par les cyanobactéries et tous les organismes phototrophes eucaryotes. Des exemples en sont, en plus de toutes les plantes vertes, de nombreuses algues unicellulaires ( protistes ). L'importance de ce processus réside dans la production primaire de substances organiques, qui sont utilisées par les organismes chimiohétérotrophes comme source d'énergie et de matériaux de construction, et dans la formation d'oxygène, qui est essentiel pour tous les organismes aérobies et qui se forme sur terre presque exclusivement par photosynthèse oxygénée.

Photophosphorylation linéaire (non cyclique)

Le schéma en Z de la réaction lumineuse dans la photosynthèse oxygénée

Dans les organismes à photosynthèse oxygénée, les deux photosystèmes intégrés à la membrane II et I sont connectés en série. Similaire à la chaîne respiratoire, les deux photosystèmes sont reliés par une chaîne de transport d'électrons qui, en plus de la petite molécule plastoquinone, comprend également un autre complexe protéique intégrée à la membrane ( cytochrome b 6 f complexe ) et la petite protéine plastocyanine . Si les potentiels redox de tous les partenaires redox impliqués dans la réaction sont tracés, une sorte de courbe en zigzag est produite, qui rappelle un « Z » tourné (diagramme Z, voir figure).

L'énergie d'excitation requise pour le transfert d'électrons dans les centres de réaction des photosystèmes est absorbée sous forme de rayonnement principalement par les complexes collecteurs de lumière , qui en plus de la chlorophylle- a contiennent également de la chlorophylle- b et des caroténoïdes , qui absorbent dans un large gamme du spectre de longueur d'onde visible (voir spectre ci - dessus ). Lorsqu'un quantum de lumière rouge est absorbé, la molécule passe à l'état d'énergie excitée S 1 , lorsqu'un quantum de lumière bleue est absorbé dans l'état S 2 avec une énergie plus élevée. Seul l' état S 1 peut être utilisé pour la photochimie. Cependant, en libérant l'excès d'énergie sous forme de chaleur (conversion interne) , il est possible de passer du niveau S 2 au niveau S 1 , ce qui rend également utilisables les quanta de lumière à plus haute énergie.

Grâce au transfert d'énergie sans rayonnement , l'énergie des états excités peut être transférée entre des molécules de chlorophylle étroitement voisines vers les centres de réaction des photosystèmes. Le retour au niveau initial S 0 s'effectue avec la libération d'énergie, le type de libération dépendant de l'efficacité du processus respectif.

Avec un rendement quantique d'environ 85 % de l'énergie d'excitation, une séparation de charge est effectuée dans les centres réactionnels ouverts du photosystème II, dans lequel un électron est transféré des molécules appariées de chlorophylle a ( paire spéciale , P680 ) à un accepteur primaire , une sous-unité de la phéophytine (Phe) D1, est transférée. De là, il passe à travers la plastoquinone fermement liée Q A (sous-unité D2) à une plastoquinone faiblement liée (Q B ) (sous-unité D1). Après l'absorption de deux électrons et la protonation par H + du stroma , Q B est libéré sous forme de plastoquinol ( également plastohydroquinol, PQH 2 ) dans la matrice membranaire, dans laquelle il peut diffuser librement. Une troisième plastoquinone (Q C ) récemment découverte intervient dans l'échange de Q B avec le pool de quinones de la membrane.

Le radical P680 • + oxydé restant , qui est un agent oxydant très fort avec un potentiel redox supérieur à +1 V, est réduit par un résidu tyrosine (Tyr z ). Celui-ci est à son tour régénéré par l'amas de manganèse du complexe de dissociation de l' eau .

La PQH 2 diffuse dans la membrane thylacoïdienne jusqu'au complexe cytochrome b 6 f . Le complexe joue un rôle central dans la chaîne de transport d'électrons et médie deux transitions électroniques successives. Le premier électron est retiré de PQH 2 par la protéine Rieske , une protéine 2-fer-2-soufre . Cette protéine doit son nom au découvreur John S. Rieske , qui a isolé la protéine avec des collègues en 1964. La protéine Rieske transmet l'électron au cytochrome f de la sous-unité du cytochrome f. Le cytochrome f donne à son tour un électron à une plastocyanine . Lorsque l'électron est capté, la plastocyanine est située du côté du complexe du cytochrome b6f faisant face à la lumière.

Le deuxième transfert d'électrons a lieu via la membrane intégrale b sous - unité du cytochrome b 6 complexe qui contient deux cytochromes de la b de type. Ceux-ci transfèrent le deuxième électron du radical semiquinone PQH • - à une plastoquinone, qui est protonée par H + du stroma (cycle Q). La réoxydation de PQH 2 au niveau du complexe cytochrome b 6 f est l'étape la plus lente et donc limitante de la chaîne de transport d'électrons avec une durée d'environ 5 ms. Ceci est probablement dû au changement nécessaire de conformation de la protéine Rieske et à la diffusion restreinte de PQH 2 vers le centre actif du complexe, qui est situé dans une poche profondément enfoncée.

En somme, PQH 2 est réoxydé en PQ, un électron est recyclé dans le cycle Q et un électron est finalement transféré à la protéine plastocyanine (PC), qui peut accepter un électron. Au cours de ce transfert, un proton par électron est transféré du stroma des chloroplastes vers la lumière thylakoïde.

La plastocyanine est une protéine contenant du cuivre soluble dans l' eau , dont l'atome de cuivre change entre les états d'oxydation Cu I et Cu II et peut donc accepter et libérer un électron. Il diffuse dans la lumière du thylakoïde. En termes de fonction, il est similaire au cytochrome c dans la chaîne respiratoire. Chez certaines cyanobactéries et algues, la plastocyanine est remplacée par le variant du cytochrome c 6 .

La plastocyanine réduite libérée par le complexe Cyt b 6 f atteint finalement le complexe photosystème I (PS I). PS I contient également une paire de molécules de chlorophylle et a un maximum d'absorption à environ 700 nm et un potentiel redox E ' 0 = + 0,45 V. Comme P680 dans PS II, la paire chlorophylle- a dans le centre de réaction est mise dans une énergie plus élevée. ( E ' 0 = -1,3 V) et libère un électron. Cela crée un radical chlorophylle positif (Chl-a • + ), qui accepte un électron de la plastocyanine amarrée et est ainsi réduit en Chl- a . Après avoir libéré l'électron, PC peut être à nouveau réduit par le complexe Cyt- b 6 f .

L'électron qui a été abandonné par la molécule de chlorophylle- a frappe d'abord un premier accepteur, A 0 . On suppose qu'il s'agit d'une chlorophylle spéciale. Il s'agit d'un agent réducteur exceptionnellement puissant qui réduit une phylloquinone fermement liée (Q, également A 1 ). De là, l'électron est transféré vers un centre fer-soufre (F x ) et arrive finalement à la ferredoxine (Fd) via d'autres centres fer-soufre (F A , F B ). Celui-ci est situé du côté stromal de la membrane thylacoïdienne. Le Fd réduit se lie à une ferredoxine-NADP réductase et réduit le NADP + en NADPH.

Le transport d'électrons est couplé à une translocation de protons du stroma dans la lumière. Pour chaque électron transféré complètement de l'eau au NADPH, trois protons sont transférés dans la lumière. Cela crée une différence de concentration de protons (ΔpH) ainsi qu'un champ électrique à travers la membrane thylacoïdienne, qui au total est appelé force motrice protonique H + ( force motrice protonique ). Selon la théorie chimiosmotique de Peter Mitchell , la force motrice du proton est utilisée par l' ATP synthase pour générer trois ATP à partir d'ADP et de phosphate inorganique à l'aide de 14 protons . Ce processus est également appelé photophosphorylation . Dans le bilan, trois protons sont transportés par électron en raison du transport linéaire des électrons, en tenant compte du cycle Q. Comme 14 protons ne sont pas nécessaires pour générer trois ATP, l'ATP et le NADPH ne sont pas générés dans un rapport de 3: 2 = 1,5, mais dans un rapport fixe de 9: 7 = 1,3.

Complexe producteur d'oxygène

Disposition possible de l' amas Mn 4 CaO 5 . La géométrie exacte des atomes au centre n'est pas encore entièrement comprise, mais est complexée par un certain nombre d'acides aminés de la sous-unité D1 ou CP43. Il est possible que l'O5 soit l'une des molécules d'eau impliquées dans la division de l'eau.
Cycle de Kok du cluster ManganCa. L'état fondamental S 0 est la forme la plus réduite ; les électrons sont progressivement transférés vers une tyrosine réactive. Les réactions de déprotonation ne sont pas représentées. Dans la transition S 2 -S 3 , l'électron ne provient probablement pas d'un des atomes de manganèse. Dans l'obscurité, l' état S 1 est présent.

Le trou électronique du radical chlorophylle dans le centre de réaction de PS II n'a pas encore été fermé. Ici les électrons sont obtenus à partir de l'eau (E' 0 = + 0,82 V). Un résidu tyrosine de la sous-unité D1 (Tyr161 = Tyr Z ) et un amas de manganèse sont impliqués dans ce « water splitting ». Le radical Chl  a retire un électron du résidu tyrosine réactif, ce qui signifie qu'il est lui-même oxydé en un radical tyrosine. Pour que le radical tyrosine soit à nouveau réduit, il a besoin d'un électron d'un complexe métallique spécial , le cluster manganèse-calcium. L'amas manganèse-calcium (Mn 4 CaO 5 ) est le composant le plus important du complexe producteur d'oxygèneOxygen-evolving Complex », OEC). L'amas est essentiellement constitué de quatre atomes de manganèse, d'un atome de calcium et d'un atome de chlore périphérique . Cette composition inhabituelle de cinq atomes métalliques est extrêmement rare. Un seul exemple de CO monohydrogénase est connu dans lequel d'autres atomes métalliques ( Fe , Ni ) ont une composition similaire via des ponts soufre . Fonctionnellement, l'atome de calcium peut être remplacé par un atome de strontium et l'atome essentiel de chlore par un atome de brome .

Malgré des études intensives, la géométrie exacte des atomes métalliques n'a pas encore été complètement clarifiée. Les atomes métalliques avec des atomes d'oxygène peuvent être présents comme le montre la figure de droite et sont complexés par divers acides aminés de la sous-unité D1 ou CP43 . Tous les atomes de manganèse sont coordonnés par six molécules et deux molécules d'eau se lient à l'atome de manganèse numéro 4 (Mn4).

Le cluster Mn 4 CaO 5 fonctionne comme une sorte de batterie . Progressivement, trois ions manganèse émettent chacun un électron et basculent entre les états d'oxydation Mn III et Mn IV (voir figure). En conséquence, différents états d'oxydation de l'amas (S 0 à S 4 ) peuvent être atteints. Cependant, comme les électrons de l'amas sont fortement délocalisés , il est difficile d'indiquer l'état d'oxydation exact des atomes de manganèse. Il a été discuté que le quatrième atome de manganèse à l' état S 4 atteint un état d'oxydation formel de V. Cependant, il est plus probable qu'un radical oxo se forme (voir figure). En 2014, à l'aide d'une application spéciale des rayons X - les lasers à rayons X à électrons libres ( analyse de la structure des rayons X femtoseconde en série ), les scientifiques ont pu enregistrer des images des différents états excités du photosystème II. L'état exact d'oxydation n'a pas encore été clairement clarifié (à partir de 2014). Il est postulé que l'atome d'oxygène n° 5 (O5) n'est pas présent comme un ligand oxo (O 2 - ), mais comme une molécule d'eau pendant l' état S 0 et comme un ion hydroxyde (OH - ) pendant l' état S 1 . De plus, ce devrait être l'une des deux molécules d'eau qui sont utilisées pour former de l'oxygène au cours de la division de l'eau.

Ce n'est que lorsque quatre électrons ont été transférés au Tyr Z (S 4 ), que l'oxygène est formé et libéré et que l'état réduit (S 0 ) est à nouveau atteint. Ce cycle est également connu sous le nom de « cycle de Kok ». Au total, quatre excitons sont nécessaires pour libérer une molécule d'oxygène, comme l' ont montré les études de Pierre Joliot et Bessel Kok .

On pense que l'oxydation progressive de l'eau libérerait de nombreuses espèces réactives de l'oxygène (ROS). Avec le mécanisme décrit ci-dessus, ce risque est minimisé. La particularité de cette enzyme, cependant, n'est pas le fait qu'elle libère de l'oxygène (les catalases pourraient également le faire), mais qu'elle forme une liaison O – O entre deux molécules d'eau.

Photophosphorylation cyclique

Le transport cyclique des électrons dans la réaction lumineuse n'a lieu qu'au photosystème I . Les électrons de la ferredoxine ne sont pas transmis à la NADP + réductase comme dans le transport d' électrons non cyclique habituel (voir ci-dessus), mais sont renvoyés au complexe cytochrome b 6 f . De là, les électrons retournent au photosystème I et remplissent finalement le trou électronique dans le centre de réaction. Bien qu'aucun NADPH ne se forme au cours du processus, une force motrice à protons est constituée, qui est utilisée pour produire de l'ATP. Puisqu'il s'agit d'un cycle, ce processus est également appelé photophosphorylation cyclique .

Les plantes C 4 ont un besoin accru en ATP et pourraient donc utiliser la photophosphorylation cyclique de manière plus intensive que les plantes C 3 . Mais ces derniers dépendent également de la photophosphorylation cyclique afin de couvrir stoechiométriquement les besoins en NADPH et ATP du cycle de Calvin (y compris la photorespiration).

Transport d'électrons pseudocyclique

Dans le transport d'électrons non cyclique, la ferrédoxine (Fd) cède son électron sur le NADP + , de sorte que le NADPH se forme. En raison du degré élevé de réduction, il est également possible que l'électron soit transféré à l'oxygène (O 2 ). Le radical superoxyde est créé dans la réaction dite de Mehler . Il a été nommé d'après les travaux d'Alan H. Mehler :

Ce radical appartient aux espèces hautement réactives de l'oxygène (ROS) et peut endommager les protéines, les membranes et l'ADN. Par conséquent, celui-ci est d'abord mis à réagir avec une superoxyde dismutase ( EC  1.15.1.1 ) en oxygène et en peroxyde d'hydrogène (H 2 O 2 ) disproportionné . La réaction peut aussi avoir lieu spontanément :

Le peroxyde d'hydrogène est également un ROS et est rendu inoffensif par une ascorbate peroxydase ( EC  1.11.1.11 ) présente dans les membranes thylacoïdiennes . Au cours de ce processus de détoxification, l' ascorbate est oxydé en monodéhydroascorbate, tandis que H 2 O 2 est réduit en eau. La présence de ferredoxine régénère le monodéhydroascorbate en ascorbate. Le bilan résulte donc :

et donc globalement :

Normalement, quatre électrons sont libérés de la division de l'eau à PS II et transférés à la ferredoxine. Ceux-ci sont maintenant utilisés au cours de la réaction de Mehler pour former de l'eau, de sorte que l'on parle d'un transport d'électrons pseudocyclique . Comme dans le transport cyclique d'électrons, les électrons ne sont pas transférés au NADP + . Ce cycle a été dans la littérature comme le cycle eau-eau ( cycle de l' eau de l' eau ci - après): une molécule d'eau est divisé et génère ensuite de nouveau un autre. Dans le bilan global, le fractionnement de l'eau du PS II est formellement inversé et aucun équivalent de réduction n'est constitué.

La réaction de Mehler se produit v. une. puis quand il y a beaucoup de NADPH réduit et donc aussi beaucoup de ferredoxine réduite. Dans le cas du transport d'électrons pseudocyclique, comme dans le cas cyclique, un seul gradient de protons est généré dans le cycle Q, de sorte que l'ATP est généré. Dans ces conditions, cependant, il n'y a normalement pas d'ADP pour construire l'ATP, de sorte que seul un gradient élevé de protons se produit. L'énergie d'excitation excédentaire peut facilement être convertie en chaleur. Cela sert peut-être de « vanne de trop-plein » sous des intensités lumineuses élevées et protège le photosystème II non seulement dans les plantes, mais également dans toutes les algues et cyanobactéries photosynthétiquement actives. Cependant, cela suppose qu'il y ait suffisamment d'ascorbate présent.

Cependant, deux molécules de monodéhydroascorbate peuvent également être disproportionnées par rapport à l'ascorbate et au déhydroascorbate . Pour régénérer le déhydroascorbate, le glutathion est oxydé, qui à son tour est réduit par une glutathion réductase ( EC  1.8.1.7 ). Cela consomme du NADPH. Mais formellement, cela ne change rien à l'équilibre global décrit ci-dessus.

Régulation du transport des électrons dans la photosynthèse oxygénée

Si des électrons ou des états excités sont transférés à l'oxygène de manière incontrôlée, des dommages à l'appareil photosynthétique, aux systèmes membranaires et aux protéines peuvent se produire. La régulation du transport des électrons est donc extrêmement importante. Enfin, il doit également être adapté aux besoins de la plante en NADPH et ATP. Les mécanismes de régulation à long terme qui ont lieu au niveau transcriptionnel ne sont pas abordés dans cette section, mais ils ont certainement lieu.

Répartition inégale latérale des complexes photosynthétiques dans la membrane thylacoïdienne

Structure d'un chloroplaste . Les membranes thylacoïdiennes sont soit empilées ( 7 ), soit dépilées ( 8 ).
1 : enveloppe externe
2 : espace intermembranaire
3 : membrane enveloppe interne (1 + 2 + 3 : gaine)
4 : stroma (matrice)
5 : lumière thylakoïde (à l'intérieur du thylakoïde)
6 : membrane thylakoïde
7 : Granum (lame de Grana)
8 : thylakoïde (Stromalamelle)
9 : Corps d' amidon
10 : ribosome plastidial ( plastoribosome )
11 : ADN plastidial ( cpDNA )
12 : plastoglobulus (structure sphérique constituée de lipides ; pl. : plastoglobuli)

Les complexes de photosynthèse Photosystème II PS II, Cytochrome b 6 f et Photosystème I PS I sont noyés dans la membrane thylakoïde. Cependant, les photosystèmes ne sont pas uniformément répartis latéralement. En raison de son interaction avec les complexes de récolte de lumière, PS II est situé dans les zones empilées du thylakoïde ( lamelles granales ); le côté stromal de PS I doit être librement accessible pour la réduction du NADP + et est donc situé dans les zones exposées à la stroma. Il s'agit notamment des zones non empilées (lamelles stromales, n° 8 sur la figure de droite), ainsi que des zones marginales de la pile de grana ( marges et membranes d'extrémité ). L' ATP synthase a également besoin d'espace du côté du stroma de la membrane et ne peut donc être trouvée que dans ces zones.

La séparation spatiale des deux photosystèmes devrait également empêcher le débordement incontrôlé ( spillover ) des excitons du complexe PS-II vers le complexe PS-I. Alors que les excitons s'écoulent des antennes vers le PS I de manière très efficace ( piège à entonnoir ), l'énergie d'excitation peut même sauter à nouveau hors du PS II ( piège peu profond ). Par conséquent, si les deux complexes de photosynthèse étaient à proximité directe, les excitons seraient plus souvent ajoutés à PS I au détriment de PS II.

Redistribution des complexes collecteurs de lumière LHC-II ( transitions d'état )

Dans certaines circonstances, les photosystèmes peuvent être excités à des degrés différents car ils ont des spectres d'absorption différents. Cet état est perçu par la plante via l'état redox du pool de plastoquinone.

  • En lumière faible, lorsque les deux photosystèmes ne fonctionnent pas encore à leur limite de capacité, le photosystème I PS I est plus fortement stimulé que le photosystème II PS II, il y a donc une redistribution des complexes collecteurs de lumière LHC-II de PS I vers PS II, autour de la stimulation inégale pour contrer. Cela stimule PS II plus fortement.
  • Si, en revanche, PS II est stimulée plus fortement que PS I, du plastoquinol réduit s'accumule dans la membrane thylacoïdienne. Une protéine kinase est activée par le changement d'état redox du pool de plastoquinone . En conséquence, les complexes LHC-II sont phosphorylés et migrent du PS II au PS I. Cela signifie que PS I est préféré pour l'excitation lumineuse.

La redistribution des LHC est appelée transitions d'état : Si tous les LHC-II sont associés au PS II, l' état 1 est présent. Cependant, s'ils sont associés à PS I, l'état 2 est présent ( état 2 ).

Dissipation thermique de l'excès d'énergie

Dans certaines circonstances, plus de NADPH et d'ATP sont produits que ce qui peut être consommé par la réaction à l'obscurité. Cela peut être le cas, par exemple, à forte intensité lumineuse, ou à des températures élevées ou à un stress hydrique , lorsque les stomates sont fermés afin de réduire la perte d'eau. Cela réduit également l'absorption de CO 2 , de sorte que la réaction à l'obscurité est limitée et ralentie par la concentration en CO 2 . A basse température, l'activité enzymatique du métabolisme en particulier est ralentie, mais les transferts d'électrons dans la réaction lumineuse sont quasiment inexistants, de sorte que l'ATP et le NADPH sont produits en excès. La chaîne de transport d'électrons n'ayant pas d'accepteur pour les électrons disponibles dans ces cas, la probabilité de formation d' espèces réactives de l'oxygène (ROS), qui peuvent endommager l'appareil photosynthétique et la cellule, augmente.

Pour dissiper l'excès d'énergie, la zéaxanthine entre en action dans le cadre du cycle de la xanthophylle . Ici, la zéaxanthine se lie à une sous-unité du complexe LHC-II et peut absorber l'énergie des molécules de chlorophylle excitées et la libérer sous forme de chaleur. Environ 50 à 70 % de tous les photons absorbés sont convertis en chaleur de cette manière. La diatoxanthine est utilisée dans un cycle similaire à la place de la zéaxanthine pour les diatomées .

Outre les réactions évoquées ci-dessus, notamment en cas de stress hydrique, la réassimilation du CO 2 libéré par la photorespiration contribue également à l'élimination de l'excès d'énergie lumineuse ; cependant, la part des processus individuels dans la consommation d'énergie lumineuse varie selon le tissu foliaire (palissade ou parenchyme spongieux) examiné Espèce végétale et type de métabolisme ( plante C 3 ou C 4 ).

Photosynthèse anoxygénique

De nombreuses bactéries phototrophes réalisent une photosynthèse anoxygénique. Un seul photosystème est impliqué, soit avec un centre de réaction de plante de type I (PS I) ou de type II (PS II). Contrairement aux cyanobactéries et aux eucaryotes phototrophes , les centres réactionnels contiennent des bactéries chlorophylles. Comme pour la photosynthèse oxygénée, cette paire de chlorophylle ( paire spéciale ) est stimulée par l'énergie lumineuse, ce qui fait que son potentiel redox chute fortement. En conséquence, la paire de bactériochlorophylle excitée cède son électron à un accepteur primaire. Selon le centre réactionnel, le premier accepteur d'électrons stable est soit une protéine fer-soufre (PS I) soit une quinone (PS II). De là, il est finalement renvoyé au centre de réaction via un cycle Q (transport cyclique d'électrons). Au cours de ce processus, une différence de concentration de protons est constituée, à travers laquelle une ATPase est exploitée. L'ATP étant constitué mais pas d' agent réducteur , ce dernier doit être formé de donneurs d'électrons externes (composés inorganiques ou organiques).

En plus de ce transport cyclique d'électrons, il existe également un transport non cyclique, à travers lequel des agents réducteurs sont formés directement. Pour combler l'écart d'électrons résultant, des donneurs d'électrons externes sont utilisés, par exemple, H 2 S, des ions fer divalents (Fe 2+ ) ou du nitrite (NO 2 - ) Cela convertit le soufre élémentaire (S), l'ion fer trivalent (Fe 3+ ) ou Nitrate (NO 3 - ) comme produits de réaction.

Le potentiel redox de la bactériochlorophylle pigment est insuffisante pour le fractionnement de l' eau. En conséquence, il n'y a pas de complexe de dissociation de l'eau (voir ci-dessus). Ainsi, l'eau ne peut pas être utilisée comme source d'électrons dans la photosynthèse anoxygénique et donc aucun oxygène moléculaire ne peut être produit.

Photosynthèse anoxygénique de type II

Réaction lumineuse lors de la photosynthèse anoxygénique avec une quinone comme premier accepteur d'électrons stable. Veuillez consulter le texte pour plus de détails.
Centre de réaction de R. viridis .

Les bactéries vertes non soufrées (Chloroflexi) et les bactéries violettes ( bactéries soufrées violettes et bactéries violettes sans soufre) utilisent un centre de réaction de type II pour la photosynthèse anoxygénique. Le maximum d'absorption de la bactériochlorophylle  a ou b au centre est de 870 nm Potentiel redox standard E ' 0 chute fortement de +0,6 V à -0,8 V. Il fait don de son électron à une bactériophéophytine . De là, il atteint finalement une quinone associée (Q B , E ' 0 = + 0,0 V) via une ménaquinone fermement liée (Q A ). Si celui-ci est réduit en quinol par deux électrons, il quitte le complexe PS II et diffuse dans la membrane vers un complexe cytochrome bc 1 . Au cours du cycle Q, les électrons sont transférés à ce complexe, un gradient de protons (Δμ H + ) est constitué. Cela exploite une ATPase, par laquelle l'ATP est formé. De là, l'électron du complexe cytochrome bc 1 atteint un cytochrome c (cyt c 2 ), qui diffuse en retour vers le centre de réaction dans le cytoplasme d'une manière associée à la membrane. Là, le trou électronique est fermé par oxydation du Cyt c 2 , un nouveau transport cyclique d'électrons peut commencer.

Pour former des agents réducteurs, les bactéries violettes sans soufre ( Rhodospirillum , Rhodobacter ) et les bactéries vertes non soufrées (par exemple Chloroflexus ) oxydent préférentiellement les composés organiques ; ils poussent généralement avec lui photoorganothrophique. La plupart des bactéries phototrophes anoxygéniques peuvent également fixer (CO 2 ) si elles utilisent des donneurs d'électrons inorganiques tels que l'hydrogène (H 2 ) ou (H 2 S), elles sont donc souvent photolithoautotrophes facultatives.

La quinone peut également transférer ses électrons au NAD(P) + dans un transport d'électrons non cyclique , qui catalyse une NADH quinone oxydoréductase. Cependant, le potentiel redox de la quinone est trop élevé pour réduire directement le NAD (P) + (E' 0 = -0,32 V). Par conséquent, pour ce transport d'électrons inversé (rétrograde), l'énergie est prélevée sous la forme de la force motrice du proton H + . Puisque l'électron a été retiré du cycle, la bactériochlorophylle a reste  initialement dans le centre de réaction sous forme de radical chargé positivement. Pour combler cette lacune, des électrons provenant de sources externes sont utilisés. Les bactéries soufrées violettes (par exemple Chromatium , Ectothiorhodospira ) oxydent H 2 S en soufre, qui se dépose intra- ou extracellulaire.

Chez Rhodopseudomonas viridis , une bactérie violette, la cinétique du transfert d'électrons est connue. Après excitation du couple de bactériochlorophylles, l'électron atteint la bactériophéophytine après 3 ps. De là, elle est transférée à la ménaquinone Q A après 200 ps et de là, elle atteint l'ubiquinone Q B relativement lentement (6 µs) . Le trou électronique dans la paire bactériochlorophylle du centre réactionnel est fermé par le cytochrome c 2 après 0,27 µs.

Photosynthèse anoxygénique de type I

Réaction lumineuse lors de la photosynthèse anoxygénique avec un centre fer-soufre comme premier accepteur d'électrons stable. Veuillez consulter le texte pour plus de détails.

Les bactéries vertes soufrées (par exemple Chlorobium ) ou Heliobacteriaceae ( Heliobacterium ) ont un centre réactionnel de type I. La première a une bactériochlorophylle  a avec un maximum d'absorption de 840 nm, et l'héliobactérie a une bactériochlorophylle  g avec 798 nm. Dans le transport électronique cyclique, la bactériochlorophylle a (E' 0 = + 0,3 V) atteint un état énergétique supérieur (E' 0 = -1,2 V) après avoir été excitée par la lumière et libère son électron vers une autre bactériochlorophylle. De là, il atteint la ferredoxine (Fd) via une ménaquinone fermement liée et divers centres fer-soufre (F x , F A / F B , E ' 0 = -0,5 V). Fd donne son électron à la ménaquinone située dans la membrane, qui alimente un cycle Q. Ici, une différence de concentration en protons se forme sur la membrane. Enfin, une unité tétracytochrome (Cyt c 553 ) est réduite via un complexe Cyt  bc 1 , qui retourne à PS I afin de fermer le trou électronique dans le centre réactionnel.

Ici aussi, il y a la possibilité d'un transport d'électrons non cyclique : lorsque les électrons sont transférés du centre fer-soufre à une ferrédoxine , ils arrivent de là au NAD (P) + . Cela catalyse une ferredoxine-NADP + oxydoréductase. Le potentiel redox de Fd étant inférieur à celui du NAD (P) + , cette réaction peut avoir lieu sans aucune dépense d'énergie. Afin de combler le vide électronique créé dans la bactériochlorophylle lors du transport non cyclique des électrons, les bactéries soufrées vertes, par exemple, oxydent H 2 S en soufre.

Dans le cas des héliobactéries, il n'existe aucun moyen connu de fixer le CO 2 . Ils ne contiennent ni RuBisCO ni ATP citrate lyase (pour le cycle réducteur de l' acide citrique ), mais fermentent des composés organiques tels que le pyruvate , le lactate , le butyrate et l' acétate . Certaines souches peuvent également pousser avec des sucres et avec de l'éthanol. Cela signifie qu'ils se développent de manière hétérotrophe .

Photosynthèse anoxygénique en haute mer

La plupart des organismes photosynthétiquement actifs utilisent le rayonnement solaire incident comme énergie lumineuse, c'est pourquoi la photosynthèse se déroule principalement à la surface de la terre. Une bactérie soufrée verte qui effectue une photosynthèse anoxygénique avec du sulfure d'hydrogène ou du soufre comme réducteur a été découverte sur un fumeur noir à environ 2 500 mètres de profondeur sur la dorsale du Pacifique Est . À cette profondeur, aucune lumière du soleil ne peut atteindre les bactéries. Ses chlorosomes extrêmement sensibles à la lumière sont capables d' absorber le faible rayonnement infrarouge de la source hydrothermale et de le rendre utilisable pour la photosynthèse.

Assimilation du dioxyde de carbone

Les équivalents de réduction et l'ATP obtenus dans la réaction légère sont utilisés pour constituer des glucides. Les processus qui se déroulent dans ce processus sont donc également appelés réaction secondaire de la photosynthèse . Comme ils ne dépendent pas directement de la lumière, ils sont également connus sous le nom de réaction sombre . Cependant, cette désignation est trompeuse. Cela correspond au fait que les processus se déroulent séparément de la "réaction lumineuse" de la photosynthèse et ne nécessitent aucune lumière en soi . Cependant, comme ils ont besoin d'ATP et de NADPH de la réaction à la lumière, la réaction à l'obscurité n'a pas lieu dans l'obscurité et dépend au moins indirectement de la lumière. De plus, certaines des enzymes impliquées ne sont actives qu'à la lumière.

Il existe plusieurs options pour l'assimilation du dioxyde de carbone :

cycle de Calvin

Tous les organismes à photosynthèse oxygénée ainsi que certains micro-organismes à photosynthèse anoxygénique (bactéries violettes) peuvent fixer le dioxyde de carbone dans le cycle dit de Calvin . En tant que caractéristique essentielle, le CO 2 se condense sur la ribulose-1,5-bisphosphate (RubP), qui est catalysée par l'enzyme ribulose-1,5-bisphosphate carboxylase / oxygénase ( RuBisCO ). Le glycéraldéhyde-3-phosphate (G3P) s'accumule grâce aux réductions suivantes lors de la consommation de NADPH et d'ATP. Chez les plantes, les réactions ont lieu dans le stroma des chloroplastes . Les enzymes impliquées dans ce processus ne sont pas sensibles à l'oxygène. Cependant, RuBisCO a tendance à utiliser de l'oxygène au lieu du dioxyde de carbone ( photorespiration ), ce qui réduit l'efficacité de la fixation du dioxyde de carbone.

Il existe trois manières différentes de fixer le dioxyde de carbone. La plupart des plantes appartiennent au type végétal C 3 , dont le premier produit intermédiaire détectable (G3P) contient trois atomes de carbone. Les plantes C 4 se sont adaptées anatomiquement et en termes de type métabolique à un fort rayonnement solaire et sont plus productives dans cette zone. Ils ont une préfixation de CO 2 spatialement séparée . Les plantes CAM , quant à elles, peuvent séparer temporairement la fixation primaire du CO 2 de la photosynthèse proprement dite et, en cas de manque d'eau, n'ouvrir leurs stomates que la nuit et stocker le dioxyde de carbone absorbé sous forme d' acide malique . Après le lever du soleil, ils ferment les stomates, libèrent le dioxyde de carbone de l'acide malique et l'injectent dans le cycle de Calvin.

Cycle réducteur de l'acide citrique

Au cours de la photosynthèse anoxygénique chez les bactéries vertes soufrées ou les bactéries vertes non soufrées, le CO 2 est assimilé par le cycle réducteur de l' acide citrique ou le cycle de l' hydroxypropionate .

Héliobactéries

Les héliobactéries ne sont que photohétérotrophes et non photoautotrophes car elles ne se développent pas avec le CO 2 comme seule source de carbone, mais nécessitent des sources de carbone organique telles que les produits de fermentation. Mais vous pouvez toujours assimiler le CO 2 à travers plusieurs réactions anaplérotiques d' un cycle réducteur incomplet de l'acide citrique . Ils obtiennent l'agent réducteur et l'ATP nécessaires à cela via un photosystème anoxygénique de type I.

Bilan énergétique

Il existe différents paramètres pour quantifier l'effet de la photosynthèse en fonction de l'énergie utilisée.

L' efficacité est le rapport de l'augmentation du contenu énergétique lors de la synthèse du produit photosynthétique à l'énergie lumineuse utilisée pour la photosynthèse, c'est donc un quotient sans dimension (0-1 ou 0-100%). D'autres paramètres pour le produit de la photosynthèse (par exemple la masse ou la quantité de substance) peuvent également être liés à la dépense énergétique. Les quantités obtenues sont appelées efficacité , dont l'unité correspond à la quantité choisie pour le produit photosynthétique (par exemple grammes par joule ou moles par joule).

Si l' on veut représenter l'effet principal de la photosynthèse d'un chloroplaste ou d'un micro-organisme, le contenu énergétique (unité de mesure joule), la masse (unité de mesure gramme) ou la quantité de substance (unité de mesure mole) de l'un des les premiers produits de synthèse, généralement du glucose, sont utilisés. Pour des considérations sur une plante entière, une communauté végétale , une population de micro-organismes ou pour des considérations globales, il est avantageux d'utiliser la masse de la biomasse sèche totale formée (ou le carbone qu'elle contient).

En ce qui concerne la question du contenu énergétique de la lumière disponible, il existe différents points de départ. Soit l'énergie de tout le spectre du rayonnement solaire est prise en compte. Ou bien seule la partie du spectre utilisable en principe pour la photosynthèse est utilisée pour les calculs. Cette partie du rayonnement représente le rayonnement photosynthétiquement utilisable (en anglais « photosynthetically active radiation », abréviation « PAR »). Selon la gamme de longueurs d'onde supposée, l'énergie du PAR est de 40 à 50 pour cent de celle de l'irradiation totale. Dans le cas des plantes et des algues, selon les auteurs, la gamme de longueurs d'onde de 360 ​​à 720 nm est supposée, en partie de 360 ​​à 700 nm et en partie de 400 à 700 nm.

L' efficacité théorique de la photosynthèse résulte du rapport de l'énergie chimique obtenue à l'énergie absorbée du rayonnement électromagnétique :

Bilan énergétique des plantes et autres organismes avec photosynthèse oxygénée

Efficacité

Pour construire 1 mole de glucides D- glucose à partir de 6 moles de CO 2 dans le cycle de Calvin , 2872 kJ sont nécessaires dans des conditions standard :

L'énergie nécessaire est fournie par le NADPH + H + et l'ATP, qui sont créés dans la réaction primaire par la lumière.

Par photolyse de l'eau, il se forme 2 moles de NADPH + H + par mole d'O 2 . La quantité d'ATP formée par mole d'O 2 dépend du cycle Q et est de 2 moles sans cycle Q et de 3 moles avec un cycle Q complet Des moles d'ATP sont disponibles dans la réaction secondaire.

L' enthalpie libre molaire standard de formation pour NADPH + H + est :

L'enthalpie libre molaire standard de formation pour l'ATP à partir d'ADP + P i est :

Ainsi, le rendement de la réaction lumineuse endergonique par mole d'O 2 est compris entre :

Les deux et sont au-dessus de l'enthalpie molaire standard de formation pour la fixation du CO 2 de 2872 kJ / mol.

Dans la réaction lumineuse endergonique, 4 excitons doivent être absorbés comme énergie d'excitation dans chacun des deux photosystèmes, soit au moins 4 moles de photons avec une longueur d'onde de 680 nm au PS II et au moins autant avec une longueur d'onde de 700 nm au PS I. L'énergie des photons s'élève à :

Cependant, une exigence de 9 à 10 photons a été déterminée expérimentalement sur la base du rendement quantique . Puisque 6 moles d'eau se séparent pour former 1 mole de glucose, l'énergie électromagnétique absorbée est donc comprise entre :

Cela se traduit par des valeurs comprises entre :

Étant donné que non seulement les photons de la partie rouge du spectre rayonnent dans un environnement naturel - c'est-à-dire à la lumière du soleil - l'efficacité réelle (brute) est de 20 % au maximum.

Production primaire nette

L'efficacité de la photosynthèse par rapport à la quantité totale de lumière solaire tombant sur la terre peut être énoncée comme suit :

Irradiation totale 100%
La moitié est absorbée, le reste est laissé passer ou réfléchi sur la feuille 50%
3,2 % en production primaire brute, le reste converti en chaleur 1,6%
La moitié de cette production primaire nette, l'autre moitié est consommée dans la respiration 0,8%

Ainsi, seule une petite partie de l'énergie solaire incidente est utilisée par la centrale pour convertir le dioxyde de carbone en matériau cellulaire dans la production primaire nette. Puisqu'une partie de l'énergie est utilisée pour maintenir le métabolisme, l'efficacité (brute) de 20% estimée ci-dessus est encore réduite. Par conséquent, l'efficacité (nette) chute à un maximum de 1 à 2 %, en fonction des conditions environnementales dominantes.

La production primaire nette annuelle totale est estimée à 1,54 · 10 11 tonnes de biomasse végétale (matière sèche).

Un hectare de forêt de feuillus produit environ 12 tonnes de matière organique par an en production primaire nette. Cette biomasse correspond à un contenu énergétique de 230 · 10 9  joules.

Cependant, l'efficacité réelle dans les conditions de terrain est inférieure pour un certain nombre de raisons, notamment des niveaux de dioxyde de carbone sous-optimaux.

Dépendance aux facteurs abiotiques

La photosynthèse dépend d'un certain nombre de facteurs abiotiques qui s'influencent également les uns les autres. La loi du minimum s'applique : la photosynthèse est limitée par la ressource relativement rare. Afin de quantifier la photosynthèse, on peut définir ce qu'on appelle le taux de photosynthèse. Il est mesuré soit comme la quantité d'oxygène ou de glucose produite par unité de temps. Il peut également être spécifié comme l' absorption de CO 2 par unité de temps.

La croissance et le rendement des plantes cultivées sont augmentés en tenant compte des facteurs mentionnés ci-dessous dans les cultures sous serre .

gaz carbonique

Le dioxyde de carbone étant fixé dans la photosynthèse, il dépend d' une concentration en CO 2 suffisamment élevée . Dans l'atmosphère terrestre d'aujourd'hui (2019), la concentration de CO 2 est de 0,041% en volume (% en volume). A température ambiante, 1 m³ d'air contient 14 à 19 mmol de CO 2 .

Dépendance du taux de photosynthèse sur la concentration de CO 2 dans l'air pour les plantes C 3 (vert) ou C 4 (rouge). Le point de compensation CO 2 est le point d'intersection avec l' abscisse . Ceci est plus faible pour les plantes C 4 que pour les plantes C 3 .

Le taux de photosynthèse des plantes C 3 augmente avec l'augmentation de la concentration de CO 2 dans l'air (voir figure de droite). Ce n'est que lorsque la concentration en CO 2 est suffisamment élevée qu'elle dépasse le taux de photosynthèse des plantes en C 4 . Dans des conditions atmosphériques (0,04 % en volume), la photosynthèse des plantes C 3 est toujours inférieure à celle des plantes C 4 et est sous-optimale. Si la concentration de CO 2 baisse trop, la perte de carbone de la respiration dépasse le gain de carbone de la photosynthèse. Le point auquel la respiration et de la photosynthèse, à savoir CO 2 formation et de fixation, sont en équilibre, est le CO 2 point de compensation Γ. Dans le cas des plantes C 3 , ce point est de 0,00 C3 = 0,005 à 0,010% en volume de concentration en CO 2 ; le taux de photosynthèse est saturé à 0,05 à 0,10% en volume. Pour les plantes C 4 , Γ C4 est de 0,001 % en volume. Grâce à leur pompe à CO 2 , ces plantes peuvent effectuer la photosynthèse même à très faible concentration de CO 2 .

La concentration locale de CO 2 dans les couches d'air proches du sol peut être augmentée en fertilisant avec du compost . Ici, les micro-organismes utilisent la matière organique par oxydation de sorte que, entre autres, Le CO 2 est libéré. Dans les serres , la concentration de CO 2 est augmentée par la fumigation et conduit à une augmentation du rendement en biomasse grâce à une photosynthèse accrue. Cependant, l'intensité lumineuse ne doit pas devenir un facteur limitant (voir section suivante).

Une concentration trop élevée en CO 2 (plus de 1% en volume) peut endommager de nombreuses plantes.

lumière

La photosynthèse est un processus alimenté par la lumière et le taux de photosynthèse dépend principalement de l' intensité lumineuse . Jusqu'à une intensité lumineuse spécifique à l'espèce, le taux de photosynthèse augmente avec l'intensité lumineuse. Les feuilles d'une plante suivent souvent la position du soleil et sont orientées le plus perpendiculairement possible à la lumière afin d'augmenter l' éclairement . La position des chloroplastes est également alignée pour le taux de photosynthèse le plus élevé possible. En cas de faible luminosité, par exemple avec une couverture nuageuse importante, le côté large des chloroplastes est exposé à la lumière, tandis que c'est le côté étroit sous une forte lumière. Cette orientation est médiée par le cytosquelette .

Dans le cas des plantes C 3 , la saturation se produit avec l'augmentation de l'éclairement ; une nouvelle augmentation de l'éclairement n'augmente pas le taux de photosynthèse. Ce point est le point de saturation de la lumière . La raison en est la concentration limite de CO 2 dans l'air. À 0,03 % en volume, c'est sous - optimal pour les plantes C 3 (voir la section ci-dessus). Par rapport aux plantes C 3 , cependant, les plantes C 4 ne dépendent pas de la concentration de CO 2 atmosphérique . Par conséquent, lorsque l'intensité lumineuse est augmentée - même en plein soleil - votre taux de photosynthèse ne connaît pas de saturation et est toujours limité par la lumière. De plus, la saturation lumineuse se produit dans différentes plantes à différents niveaux d'éclairement : « plantes lumineuses » et « plantes d'ombre ».

Dépendance du taux de photosynthèse (ordonnée) sur l'éclairement disponible (abscisse) pour les plantes de soleil et d'ombre. Le point de saturation de la lumière est atteint beaucoup plus rapidement par les plantes d'ombre, leur point de compensation de lumière est également plus bas. La photosynthèse nette a lieu dans la zone positive de l'ordonnée, tandis que la respiration nette se produit dans la zone négative.

Les plantes dites « de l' ombre » sont adaptées à des intensités lumineuses plus faibles et les plantes dites « solaires » ou « plantes lumineuses » à des intensités lumineuses plus élevées . Une différenciation analogue de la forme des feuilles peut également se produire au sein d'une même plante. Dans le cas du hêtre, par exemple, il y a des feuilles de soleil épaisses et petites , tandis que les feuilles d' ombre minces et grandes sont proches du sol avec des intensités lumineuses plus faibles. Le parenchyme palissadique est plus complexe dans les feuilles du soleil, de sorte que le fort rayonnement solaire peut être mieux exploité.

Les plantes solaires (et les feuilles de soleil) comme le cresson n'ont un taux de photosynthèse élevé qu'à des intensités lumineuses élevées, la saturation lumineuse est ici bien plus élevée qu'avec les plantes d'ombre (ou feuilles d' ombre). Les plantes d'ombre, telles que l' oseille des bois , peuvent effectuer la photosynthèse même à des intensités lumineuses plus faibles. Cependant, le taux de photosynthèse est plus faible avec elles qu'avec les plantes solaires, car la saturation lumineuse est atteinte à de faibles niveaux d'éclairement (voir également la figure).

Aux faibles niveaux d'éclairement, la photosynthèse se déroule avec très peu d'efficacité, de sorte que le gain de carbone sous forme d'assimilats (et la production d'oxygène) est inférieur à la perte de carbone (assimiler) (et à la consommation d'oxygène) dans la respiration cellulaire . Le point d'équilibre de la photosynthèse et de la respiration cellulaire est le point de compensation de la lumière . Cela varie en hauteur dans différentes plantes, le plus élevé chez les plantes C 4 et plus bas chez les plantes solaires. Les plantes d'ombre ont le point de compensation de lumière le plus bas et, par conséquent, peuvent toujours effectuer une photosynthèse nette même à de très faibles intensités lumineuses.

Un éclairement excessif peut entraîner des dommages ( photo destruction ) et donc une diminution du taux de photosynthèse. C'est le cas, par exemple, des plantes d'ombrage qui sont soudainement exposées au soleil de plomb. La lumière du soleil peut également causer des dommages à basse température en raison de l'activité enzymatique réduite.

Après avoir reconnu que le taux de photosynthèse avec un mélange de différentes couleurs de lumière est plus élevé qu'avec une irradiation avec une lumière monochromatique ( effet Emerson ), c'est-à-dire qu'il y a une influence mutuelle, il a été proposé en 2009 d' utiliser le rendement quantique de la lumière monochromatique supplémentaire. pour déterminer le rayonnement photosynthétiquement actif pour mesurer différentes longueurs d'onde sous un éclairage de fond blanc . Cela a conduit à la réalisation que le rendement quantique photosynthétique de la lumière verte est à peu près le même que celui de la lumière rouge et supérieur à celui de la lumière bleue. Dès 2004, des tests pratiques ont conduit à une croissance plus rapide des plantes et à un rendement de biomasse plus élevé après l'ajout de lumière verte (500 à 600 nm). De plus, l'alignement des feuilles (en direction de la source lumineuse) à l'aide de la lumière verte peut conduire à un taux de photosynthèse plus élevé en raison de la photomorphogenèse , ce qui se traduit par plus de biomasse.

Alimentation en eau et humidité

Bien que l'eau soit incluse dans l'équation de la photosynthèse, elle est toujours disponible en quantité suffisante pour la réaction biochimique. On estime que 1875 km³ d'eau sont convertis en photosynthèse chaque année. Cependant, le CO 2 s'effectue en influx dans les feuilles par l'intermédiaire des stomates , qui - en fonction de l' humidité présente s'ouvrent ou se ferment - ou l'alimentation en eau de la feuille. De ce fait, l'humidité de l'air et l'apport en eau des plantes supérieures via les racines ( stress hydrique , stress hydrique ) ont un effet sur la photosynthèse : Lorsqu'il est sec, les stomates sont fermés par les cellules de garde pour protéger la plante du dessèchement en dehors. Par conséquent, pratiquement aucun CO 2 ne pénètre dans la feuille, ce qui en fait un facteur limitant. Du fait de leur enrichissement en CO 2 , les plantes C 4 sont moins affectées que les plantes C 3 (voir ci-dessus). Une adaptation particulière au manque d'eau est le métabolisme de l'acide crassulacé dans les plantes dites CAM.

L'irrigation artificielle peut augmenter l'humidité et donc le taux de photosynthèse.

Température

Plages de températures photosynthétiques de différentes espèces végétales
Type de plante Température minimale Température optimale Température maximale
plante C 4 5 à 7°C 35 à 45°C 50 à 60°C
Usine C 3 -2 à 0°C 20 à 30 °C 40 à 50 °C
Plante solaire -2 à 0°C 20 à 30 °C 40 à 50 °C
Plante d'ombre -2 à 0°C 10 à 20°C 40 à 50 °C
Evergreen tropical arbres à feuilles caduques 0 à 5 °C 25 à 30 °C 45 à 50 °C
Arbres à feuilles caduques de latitudes modérées -3 à -1°C 15 à 25 °C 40 à 45°C
Conifères -5 à -3°C 10 à 25 °C 35 à 40 °C
tisser −15 à −10 °C 5 à 15°C 20 à 30 °C

La photosynthèse est en partie une question de réactions biochimiques. Comme toute réaction (bio)chimique, celle-ci dépend également de la température, contrairement aux processus photochimiques. La température optimale pour les enzymes (principalement pour la partie indépendante de la lumière de la photosynthèse) détermine également la température optimale pour un taux maximum de photosynthèse. En effet, l'accepteur d'électrons de la partie photo-dépendante de la photosynthèse (NADP + ) est régénéré (oxydé) dans le cycle de Calvin et, s'il y a un déficit en NADP + , la photosynthèse est également restreinte. La photosynthèse ne peut avoir lieu qu'au-dessus d'une température minimale, par exemple, elle est de -1°C chez les plantes résistantes au gel. (voir aussi le tableau ci-dessous). Le taux de photosynthèse augmente avec l'augmentation de la température. Selon la règle RGT de van 't Hoff , la vitesse de réaction double généralement pour quadrupler lorsque la température augmente de 10 °C. La photosynthèse atteint finalement une température optimale. Pour les plantes sous nos latitudes, les optima se situent entre 20 et 30°C. Dans le cas des cyanobactéries thermophiles, cependant, la température optimale est de 70°C.

Une fois cet optimum atteint, le rendement photosynthétique retombe en raison du début de la dénaturation des protéines des enzymes responsables de la photosynthèse et s'arrête finalement complètement.

Teneur en chlorophylle

En raison de la forte teneur en chlorophylle des cellules, elle ne devient jamais un facteur limitant de la photosynthèse. Seules certaines variations de plantes d'ombre et de soleil peuvent être observées. Ces dernières ont une teneur en chlorophylle plus élevée que les plantes solaires et particulièrement les gros grana . Les plus grandes antennes des plantes d'ombre ont également un rapport chlorophylle a / b plus élevé que les plantes solaires. Cela comble un peu mieux l' écart vert .

importance

Distribution et quantité de chlorophylle dans la biosphère en 2002.

Dans les conditions actuelles d'irradiation solaire, environ 440 milliards de tonnes de dioxyde de carbone sont liées par les plantes chaque année, dont environ 220 milliards de tonnes sont rejetées dans l'atmosphère par la respiration des plantes , le reste est lié sous forme de biomasse ou transporté dans le sol. . La photosynthèse dirige directement ou indirectement tous les cycles biogéochimiques dans tous les écosystèmes existants sur terre. Même les communautés lithotrophes des sources hydrothermales , qui utilisent des composés inorganiques d'origine géothermique comme source d'énergie et sont complètement coupées de la lumière du soleil, dépendent de l'oxygène, sous-produit de la photosynthèse.

À l'heure actuelle, les plantes terrestres sont responsables d'environ 50 % de la production photosynthétique primaire . 30% sont représentés par des algues et des protistes autotrophes , par exemple parmi les dinoflagellés , 20% par des procaryotes comme les cyanobactéries .

La fixation globale du CO 2 s'effectue presque exclusivement par le processus de photosynthèse oxygénée, à travers les plantes et les bactéries photosynthétiques. Les bactéries aérobies photosynthétiques de la mer représentent 2 à 5 % de la photosynthèse marine. L'importance de la photosynthèse anoxygénique pour la fixation globale du CO 2 est inférieure à 1 %. Il y a deux raisons à cela. D'une part, les bactéries sulfureuses phototrophes, qui représentent le groupe dominant parmi les organismes phototrophes anoxygéniques dans les écosystèmes, ne sont présentes qu'en forte densité dans certaines zones de marée limniques et marines. Les écosystèmes concernés pour ces organismes ne contribuent également qu'à hauteur de 4 % environ à la production primaire mondiale. Dans les lacs à bactéries sulfureuses phototrophes, la proportion de production primaire par photosynthèse anoxygénique est d'environ 29 %. Par conséquent, sur la base des recherches actuelles, il est supposé que la photosynthèse anoxygénique contribue à moins de 1% de la production primaire mondiale. Le deuxième facteur limitant de la contribution de la photosynthèse anoxygénique à la production primaire mondiale est la dépendance de ces organismes vis-à-vis des composés soufrés réduits . Ces composés se forment lors de la dégradation anaérobie de composés organiques en CO 2 avec du sulfate ; la réduction dite bactérienne des sulfates . Étant donné que ce carbone organique a été préalablement fixé par la photosynthèse oxygénée, la photosynthèse basée sur des composés soufrés bactériogènes n'entraîne pas d'augmentation nette des composés organiques pour les niveaux trophiques supérieurs de la chaîne alimentaire. Pour cette raison, Norbert Pfennig a introduit le terme « production primaire secondaire » en 1978. Les organismes phototrophes anoxygéniques ne peuvent donc que compenser les pertes de composés organiques qui surviennent lors de la minéralisation. Les sources géothermiques de soufre font exception, car les composés soufrés réduits proviennent de sources abiotiques.

Outre la fixation du CO 2 , la formation d' oxygène joue également un rôle important dans la photosynthèse oxygénée . Sur terre, l'oxygène moléculaire élémentaire (dioxygène, O 2 ) est présent sous forme gazeuse dans l' atmosphère terrestre et dissous dans l'eau. Environ 99% de l'oxygène provient de la photosynthèse. Sans photosynthèse oxygénée, les organismes aérobies tels que les humains et les animaux ne pourraient pas vivre car ils en ont besoin pour respirer.

  • Toutes les matières premières fossiles et les réserves d'énergie telles que le lignite , la houille et le pétrole sont également des sous-produits de la photosynthèse.
  • Dans la stratosphère , l' ozone (O 3 ) est formé à partir de dioxygène (O 2 ) , qui absorbe une grande partie des rayonnements UV nocifs pour les êtres vivants . Ce n'est qu'alors que la vie sur terre devient possible.
  • La végétation crée un climat plus équilibré grâce à l'ombrage et à l' évaporation .

évolution

En raison de l'importance de la photosynthèse pour la vie sur terre, la science s'est très tôt intéressée à l'origine et au développement de la photosynthèse. Pour clarifier cette question, des données de différentes disciplines telles que la géologie , la biogéochimie , la biochimie comparative et l'évolution moléculaire ont été collectées. Cependant, répondre à cette question reste un défi scientifique et il n'a pas encore été clarifié de manière concluante. Dans certains cas, on pense même que les traces nécessaires pour répondre à la question n'existent plus, car la photosynthèse est née très tôt dans le développement de la vie et de la terre et ses traces se sont perdues avec le temps.

Ce qui est certain, cependant, c'est que la photosynthèse anoxygénique s'est produite avant l'oxygénation. La photosynthèse anoxygénique aurait pu être établie il y a environ 3,5 milliards d'années ( Ga ). Selon une autre estimation, la photosynthèse avec l'hydrogène (H 2 ) comme agent réducteur a été réalisée avant 3,8 Ga . Avant 3,4 Ga, la photosynthèse était réalisée avec H 2 S, avant 3,0 Ga également avec Fe 2+ comme agent réducteur (par les protocyanobactéries et les protéobactéries).

La détermination de l'époque à laquelle la photosynthèse oxygénée a été réalisée par les protocyanobactéries est d'un grand intérêt . Ceci est encore controversé dans la science, mais la majorité de l'opinion se dégage que la photosynthèse oxygénée doit avoir déjà été bien établie lorsque l'atmosphère presque anoxique a été enrichie en oxygène ( Great Oxidation Event ) . Ce moment de l'enrichissement en oxygène de l'atmosphère se situe vraisemblablement entre 2,3 et 2,4 Ga avant le présent. De cet événement, cependant, on ne peut pas déduire quand la photosynthèse oxygénée a commencé. Parce que le premier oxygène généré biochimiquement n'est probablement pas entré dans l'atmosphère, mais a été utilisé pour l'oxydation de substances dissoutes (y compris Fe 2+ ).

Afin d'affiner le temps, différents indices (marqueurs) sont donnés à partir de trois directions principales : les stromatolites , les microfossiles et les molécules dites biomarqueurs .

Les stromatolites sont des calcaires stratifiés constitués d'une alternance de couches de biofilm (biomats) et de dépôts sédimentaires . Les stromatolites peuvent être prouvés par des découvertes de fossiles de - 2,8 Ga. Cependant, il existe également des indications pour des stromatolites âgés de 3,1 à 3,5 Ga. Dans certains de ces stromatolites fossiles, on peut voir des structures qui ont été interprétées comme des restes de bactéries filiformes qui ressemblent aux cyanobactéries phototrophes qui peuvent être détectées dans les stromatolites récents . Mais ni l' origine biogénique de ces microfossiles ni leur activité en tant que phototrophes oxygénés ni l'origine biogénique de la plupart des stromatolites ne sont certaines.

En plus des résultats phylogénétiques pas entièrement fiables sur les micro-organismes phototrophes (voir ci-dessous), des molécules marqueurs sont également analysées. Il s'agit d'hydrocarbures spéciaux, de la présence de métaux sensibles à l'oxydoréduction ( Mo , Re ) et de la composition de systèmes isotopiques spécifiques. Marqueur hydrocarboné unique pour les cyanobactéries Hopane , mais aussi les stéranes étudiés. La composition isotopique de l' uranium - thorium - plomb permet d'évaluer s'il existait des conditions anoxiques ou oxiques : En conditions oxiques, seul l'uranium forme des oxydes solubles et est donc « plus mobile ».

Le calendrier suivant peut être estimé à partir des données recueillies :

  • avant 3,8 Ga : éventuellement premières traces d'enrichissement local en oxygène dans le sol (mesures U-Th-Pb) ; Cependant, ceux-ci ne doivent pas nécessairement indiquer la présence de la première photosynthèse oxygénée
  • 3.2 Ga il y a : premiers signes de la photosynthèse oxygenic en Australie d'aujourd'hui: épais, non pyritic , kerogen- riche en noir ardoise
  • Il y a 2,72 Ga : les stromatolites dans les couches de sédiments lacustres indiquent une photosynthèse oxygénée établie
  • avant 2,5 Ga : les marqueurs Mo, Re indiquent une poussée d' O 2
  • avant 2,45 Ga : de nombreux stéranes et hopanes montrent que la photosynthèse oxygénée est établie
  • avant 2,3 Ga : photosynthèse oxygénée établie hors de tout doute, la concentration en O 2 dans l'atmosphère a fortement augmenté

Néanmoins, le calendrier mentionné ci-dessus est également critiqué et le moment du développement de la photosynthèse oxygénée au moment de l'ère glaciaire Makganyene (avant environ 2,2 Ga) est classé. En effet, par exemple, le peroxyde d'hydrogène (H 2 O 2 ) s'accumule dans la glace et peut ensuite être libéré en plus grande quantité. H 2 O 2 et aussi O 2 sont générés à partir de l'eau par des processus photochimiques abiotiques utilisant la lumière UV . Il est également possible que les hopanes soient également formés par des phototrophes anoxygéniques.

Une autre méthode utilisée auparavant était l'analyse de la composition isotopique du carbone. Cela permet de tirer des conclusions quant à savoir si le CO 2 a été fixé biotiquement. L'enzyme clé de la photosynthèse oxygénée, RubisCO, est déterminante pour cela. Lors de l'assimilation du C à partir du CO 2 pendant la photosynthèse, l'isotope 13 C-carbone plus lourd mais stable est discriminé , tandis que l' isotope 12 C-carbone plus léger est de plus en plus incorporé par le RuBisCO. En conséquence, le carbone lié dans les substances organiques est plus pauvre à 13 C par rapport au carbone dans les substances inorganiques . Les mesures sur les composés carbonés organiques et inorganiques des sédiments âgés de 3,5 à 3,8 Ga ont montré un 13 C de -27 à +7 ‰ pour les matières organiques. partie et +0,4 à +2,6 pour la partie inorganique. Étant donné que ces valeurs correspondent très bien aux mesures d'aujourd'hui, cela a longtemps été considéré comme une indication d'une fixation initiale de CO 2 biogénique . On ne peut pas déduire des données s'il s'agissait d'une fixation de CO 2 induite par la photosynthèse , car les fixateurs de CO 2 chimiolithotrophes ont également des valeurs de δ 13 C similaires . Cela rend cette méthode inadaptée pour dater la photosynthèse.

Systèmes photosynthétiques

Une comparaison du génome de cinq types de bactéries, représentant chacun l'un des cinq types de base de la photosynthèse bactérienne, a montré que les composants de l'appareil photosynthétique se développaient initialement indépendamment les uns des autres dans différentes bactéries et étaient assemblés par transfert horizontal de gènes . Une comparaison des gènes que ces bactéries ont en commun avec les génomes d'autres bactéries incapables de photosynthèse a montré que la plupart des gènes de photosynthèse sont également présents dans ces bactéries. La question de savoir si les Chloroflexaceae ( bactéries vertes non soufrées ) ont été les premiers organismes à être photoautotrophes par transfert horizontal de gènes fait débat. Un bon candidat pour une photoautotrophie initiale est les protocyanobactéries maintenant éteintes (syn. Procyanobactéries ou pro-protocyanobactéries), hypothétiques précurseurs anoxygéniques des cyanobactéries actuelles. Celles-ci auraient pu transmettre des gènes à des héliobactéries, des chloroflexacées, des bactéries violettes et des chlorobiaceae au moyen d'un transfert horizontal de gènes.

Les données de séquence seules ne peuvent pas être utilisées pour déterminer quel type de bactérie a été le premier à effectuer la photosynthèse. À cette fin, des données provenant d'autres sources (indépendantes) (voir la section ci-dessus) doivent être utilisées.

La technologie

  • Une tentative pour rendre la lumière utilisable dans les systèmes techniques est, par exemple, la cellule de Grätzel . L'objectif est de produire des cellules solaires organiques à haut degré d'efficacité pour la production d'électricité. Comme pour la photosynthèse, l'énergie lumineuse est rendue utilisable au moyen de substances organiques, mais contrairement à la photosynthèse, aucune substance n'est synthétisée.
  • Les algues sont cultivées dans des bioréacteurs ( réacteurs à algues ). Cela permet de séquestrer industriellement le CO 2 et de produire de la nourriture et du carburant.

Voir également

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liens web

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  103. sources d' énergie avec un avenir ( DFG )