Cellule capillaire

Les cellules ciliées ou les cellules sensorielles des cheveux sont un type de cellules sensorielles secondaires (récepteurs) dans le système nerveux des vertébrés qui convertissent les stimuli mécaniques en activité nerveuse. Ils portent des stéréocils apicaux et appartiennent donc à la classe des mécanorécepteurs . Les cellules ciliées peuvent être excitées par le son, les courants d'eau, une accélération rotationnelle ou linéaire, selon leur type. Les cellules ciliées de l' oreille interne des mammifères ont été les mieux étudiées .

construction

Les cellules ciliées sont constituées du corps cellulaire et des structures semblables à des cheveux éponymes qui servent à absorber le stimulus. Ce faisceau de cheveux repose sur le dessus de la cellule et se compose d'un cil (kinozilia) et de plusieurs stéréovillosités . Chez l'homme, les cils des cellules ciliées de la cochlée , contrairement à ceux de l' équilibre , sont régressés après la naissance. Les stéréovillosités individuelles sont connectées les unes aux autres aux extrémités, ces connexions sont appelées "liens de pointe". A l'extrémité inférieure de la cellule, à l'opposé du faisceau de cheveux, il y a une région dans laquelle l'excitation de la cellule ciliée conduit à la libération de substances messagères, les neurotransmetteurs . Ici, les cellules ciliées forment des synapses avec des interneurones qui transportent les informations sous forme de potentiels d'action vers le système nerveux central (SNC) .

fonction

Prise de stimulus - transduction

Représentation schématique de la fonction d'une cellule ciliée. Gauche: inhibition, milieu: sans irritation, droite: excitation.
Représentation schématique des relations de canal d'une cellule ciliée lorsqu'elle est déviée

La structure des cellules ciliées internes, qui est décisive pour l'absorption des stimuli, forme le faisceau de cheveux. Les stéréovillosités individuelles sont reliées aux extrémités par les liens de pointe. À l'extrémité inférieure de ces connexions (sur le stéréovillus plus court) se trouve le canal ionique , appelé canal de transduction, qui est ouvert ou fermé par la liaison de pointe en fonction de la tension. Cependant, la molécule qui forme le canal de transduction n'a pas encore été identifiée. L'ouverture des canaux entraîne un afflux d'ions potassium positifs, qui dépolarisent la cellule . Sans une force de déflexion agissant sur le faisceau de cheveux, les canaux ne sont que partiellement ouverts - la cellule est donc modérément excitée au repos. Lorsque les stéréovillosités sont déviées en direction des cils, les canaux sont ouverts et l'afflux de potassium provoque l'excitation des cellules ciliées. Les déflexions contre les cils ferment les canaux. Les mouvements sur un axe autre que celui déterminé par la disposition des cils n'entraînent pas de modification de l'ouverture du canal et ne jouent donc aucun rôle dans l'état d'excitation de la cellule.

Transférer l'excitation

Contrairement aux cellules sensorielles primaires, les cellules sensorielles ciliées (cellules sensorielles secondaires) ne développent pas de potentiel d'action . Cela ne pouvait pas du tout être généré avec la vitesse élevée du récepteur en mouvement acoustiquement. La quantité d'émetteur émis est plutôt déterminée par le niveau du potentiel du récepteur .

Mécanisme de transduction des cellules ciliées dans l'oreille interne

Dans la cochlée de l'oreille interne humaine, il y a trois rangées de cellules ciliées externes et une rangée interne. L'enregistrement sensoriel des mouvements mécaniques de la cochlée se produit presque exclusivement à travers les cellules ciliées internes, tandis que les cellules ciliées externes v. une. innervation efférente obtenue par les centres de niveau supérieur du SNC. En principe, la déviation mécanique des cellules ciliées (internes) dans l'oreille interne est transduite en un signal électrique comme décrit ci-dessus par l'afflux d'ions potassium. Cependant, il y a quelques détails.

Distribution d'ions

La partie basale inférieure de la cellule ciliée est entourée par la lymphe de Corti, qui est située dans le tunnel interne et externe et le nuel espace de l' organe de Corti et qui est similaire dans sa composition à la périlymphe - le fluide que la scala vestibuli (et Scala tympani ) se remplit. La pointe de la cellule de cheveux avec le stereovilli est situé dans le endolymphe des les cochléaire . Le périlymphe a une concentration élevée de sodium et une faible concentration d'ions potassium. Dans l'endolymphe, ce rapport est inversé (beaucoup d'ions potassium, peu d'ions sodium). Il existe une différence de tension entre ces deux zones externes de la cellule ciliée: l'endolymphe (ci-dessus) est chargée positivement +85 mV par rapport à la périlymphe (ci-dessous). En position de repos (lorsque les stéréovillosités ne sont pas déviées), le cytoplasme de la cellule ciliée est chargé négativement par rapport à la périlymphe. Dans la partie supérieure de la cellule ciliée, qui est entourée par le fluide endolymphe, il existe un gradient de tension de -155 mV entre l'intérieur de la cellule et l'environnement. Dans la zone de cellule inférieure, qui est entourée par la périlymphe, il existe une différence de tension par rapport à la zone environnante de -70 mV.

Dépolarisation

Si les stéréovillosités des cellules ciliées sont déviées dans la direction du plus long stéréocilium par des vibrations mécaniques de la membrane basilaire de la cochlée, cela provoque l'ouverture des canaux potassiques dans les cellules ciliées (comme décrit ci-dessus) via des connexions tip-link. Dans la zone supérieure de la cellule ciliée (liquide endolymphe), il y a un afflux d'ions K. Cet afflux se produit parce que l'intérieur de la cellule est 155 mV plus chargé négativement que l'endolymphe. Cela conduit à des charges positives s'écoulant sous la forme d'ions K. Le potentiel d'équilibre chimique du potassium est de 0 mV, car la concentration intracellulaire est la même que dans l'endolymphe, mais avec le potentiel électrique de -155 mV, il «s'efforce» de positif la différence de tension entre l'extérieur et l'intérieur de la cellule. Les ions potassium provoquent l'ouverture des canaux calciques à l'intérieur de la cellule, ce qui provoque l'écoulement du calcium. Comme dans d'autres neurones, cela conduit à une dépolarisation et donc à une libération accrue de neurotransmetteurs vers les neurones en aval.

Repolarisation

La particularité de la transduction est que le potassium est responsable à la fois de la dé- et de la repolarisation. Les ions potassium qui se sont écoulés dans la partie supérieure de la cellule ciliée conduisent à leur tour à l'ouverture d'autres canaux potassiques dans toute la membrane cellulaire. L'augmentation du calcium présent en raison de la dépolarisation conduit u. une. également pour ouvrir les canaux K. Dans la zone de cellule inférieure entourée de périlymphe, cependant, il existe une différence de tension plus faible avec l'environnement à -45 mV que dans la zone supérieure. Le potassium qui a volé en haut s'écoule à nouveau par les canaux potassiques dans la partie inférieure de la cellule, là

  • dans la périlymphe il y a une concentration de potassium très faible par rapport à l'intérieur de la cellule
  • Le potassium s'efforce de produire son potentiel d'équilibre de -80 mV

Ce dernier signifie que des charges positives sous forme d'ions K doivent s'écouler afin de réduire la différence de tension de -45 mV à -80 mV. La sortie de potassium provoque la repolarisation de la cellule ciliée.

Fonction motrice des faisceaux de cheveux

Images avec un microscope électronique à balayage du faisceau de cheveux de deux cellules ciliées externes (pour les mammifères ). Forme de faisceau: type V gauche, type W.

Des recherches récentes ont montré que les faisceaux de stéréocils (faisceaux de cheveux) dans l'oreille interne des vertébrés terrestres ont la fonction de moteurs ( motilité ) en plus de leur fonction de mécanorécepteurs . Ici, les convertisseurs mécano-électriques situés aux extrémités des stéréocils fonctionnent dans le sens opposé, c'est-à-dire comme des convertisseurs électromécaniques. Ils dégagent de l'énergie et amplifient ainsi les ondes sonores qui les stimulent. Selon les hypothèses précédentes, cette identité des fonctions sensorielles et motrices des stéréocils permet d'améliorer la coordination fréquentielle et donc la résolution fréquentielle de l'organe auditif. Chez les non-mammifères, cette hypothèse est désormais prouvée et largement acceptée. Chez les mammifères , où il existe également la particularité de la fonction motrice du corps cellulaire des cellules ciliées externes ( amplificateur cochléaire ), il n'a pas encore été clarifié comment les moteurs des faisceaux capillaires et les moteurs des corps cellulaires interagissent en détail.

se gonfler

  1. ^ David P. Corey (2006): Quel est le canal de transduction des cellules ciliées? , J. Physiol. 576: 23-28.
  2. ^ Zenner H.-P.: Écoutez. Physiologie, biochimie, cellule et neurobiologie. G. Thieme Verlag, Stuttgart, 1994.
  3. ↑ Klinke, Silbernagl, édition 2005, p. 664
  4. ↑ James O. Pickles: Une introduction à la physiologie de l'audition , Bingley, Emerald Group Publishing 2012, 430 p. ISBN 1-78052-166-9 , p. 135 et 137.

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