Limaçon

Bec d'un labyrinthe humain

La cochlée , même cochlée ou cochléaire ( latine cochlée , escargot ' ; emprunté au grec ancien κοχλίας ), fait partie de l' oreille interne des mammifères et représente le champ réceptif pour la perception auditive est vos propriétés mécaniques de vibration pour leur recherche. Georg von Békésy 1961 a reçu le prix Nobel, contribue à la résolution de différents emplacements ; de même les différents types de cellules ciliées et leurs connexions neuronales.

Structure de la cochlée

Structure de la cochlée
Coupe transversale à travers la cochlée

La cochlée est une cavité en forme d'escargot dans l' os pétreux avec deux tours et demi chez l'homme et, par exemple, quatre tours chez les cobayes . Il est entouré d'un matériau osseux qui est le matériau le plus dur du corps humain après les dents. Dans le cadre d'une malformation congénitale ( dysplasie de Mondini ) associée à une perte auditive ou à une surdité , l'escargot peut être réduit à un tour et demi.

L'axe osseux de la cochlée est appelé la vis sans fin ( modiolus ). Il est connecté au conduit auditif interne et contient le tronc de la partie auditive du 8ème nerf crânien ( nerf vestibulocochléaire ).

L'intérieur de la cochlée est divisé en trois passages remplis de fluide superposés. ton nom est

La base de la cochlée est adjacente à l' oreille moyenne avec les osselets . La platine de l' étrier est monté de façon mobile dans la fenêtre ovale ( fenestra vestibulaire ou fenestra ovalis ). Derrière la fenêtre ovale se trouve l'escalier du vestibule ( Scala vestibuli ). Cela va à la pointe de l'escargot ( apex latin ) sur le trou d' escargot ( Helicotrema ) dans l'escalier tympanique ( Scala tympani ), de sorte que les deux forment un canal cohérent. Ce dernier borde la base de la fenêtre ronde ( Fenestra cochleae ), qui est fermée à l'oreille moyenne par une membrane librement oscillante ( Membrana tympani secundaria ). Une pression des osselets sur la fenêtre ovale s'exécute comme une onde progressive sur la scala vestibuli vers l'extrémité de la cochlée et conduit à la déviation de la membrane basilaire , qui transfère la pression importée à la scala tympani . Cette pression peut être compensée par la fenêtre ronde.

La scala media est séparée de la scala vestibuli par la membrane de Reissner (selon Ernst Reissner ) et de la scala tympani par la feuille osseuse en spirale ( lamina spiralis ossea ) et la membrane basilaire ( lamina basilaris ou membrane basilaire ) . La scala vestibuli et la scala tympani sont remplies de périlymphe , qui est échangée entre les deux cours via l'hélicotrème. Le support scala contient de l' endolymphe . Les deux liquides diffèrent par leur composition: la périlymphe ressemble au milieu extracellulaire, tandis que l'endolymphe a une concentration élevée en potassium . En cela, il ressemble au cytosol .

Du son à l'influx nerveux

Coupe à travers la cochlée: structure de l'organe de Corti

Sur la membrane basilaire se trouve l' organe de Corti avec quatre rangées de cellules ciliées qui ont des propriétés différentes:

  • Les cellules ciliées externes (trois rangées) sont utilisées pour amplifier les ondes sonores dans la cochlée (ce que l'on appelle l'amplificateur cochléaire ). Ils fonctionnent comme des capteurs combinés et des cellules motrices, grâce auxquelles ils amplifient les signaux sonores auto-enregistrés grâce à la fonction motrice des faisceaux de cheveux et en plus à la fonction motrice des corps cellulaires (changements de longueur synchrones du son) et augmentent ainsi la sélectivité en fréquence. . Ce renforcement sélectif est transmis aux cellules ciliées internes voisines.
  • Les cellules ciliées internes (une rangée) convertissent les vibrations mécaniques en impulsions nerveuses (appelées transduction ) qui sont transmises au cerveau.

La conversion du son en impulsions nerveuses dépend essentiellement des influences suivantes:

  • Propriétés de vibration électrique et mécanique des corps cellulaires et des faisceaux de cheveux des cellules ciliées externes avec des gradients constants spécifiques à la fréquence le long de la cochlée
  • Conversion de la stimulation mécanique des cellules ciliées internes en impulsions nerveuses

Propriétés vibratoires-mécaniques de l'oreille interne

Vague itinérante dans la cochlée

Lorsque le son entre dans l'oreille interne, il crée une onde qui traverse l'oreille interne. On parle de l' onde progressive . Il utilise la membrane tectorielle pour dévier les poils sensoriels ( stéréocils ) des cellules ciliées externes, mais pas ceux des cellules ciliées internes (contrairement aux cellules ciliées externes, celles-ci n'ont aucun contact avec la membrane tectorielle).

La membrane basilaire et la cochlée agissent comme un système de résonateur mécanique. Puisque la largeur de la membrane basilaire augmente de la fenêtre ovale à l'hélicotrème au détriment de la lamina spiralis ossea , mais que le diamètre de la cochlée osseuse diminue, les propriétés mécaniques (revêtement de masse, rigidité, amortissement) et donc aussi les propriétés de vibration du système change en fonction de la distance à l'Helicotrema. Près de la fenêtre ovale, la membrane basilaire est rigide et donc résonnante avec les hautes fréquences; près de l'hélicotrème, elle est conforme et résonnante avec les basses fréquences. A l'inverse, du fait de son inertie , le liquide dans le canal de la vis est rigide pour les hautes fréquences et de plus en plus flexible pour les basses fréquences. Avec une fréquence décroissante, les ondes peuvent pénétrer de plus en plus profondément dans le canal de la vis. Avant qu'une onde avec une certaine fréquence n'arrive à l'endroit où elle résonne, elle ne provoque pas de grandes forces d'inertie, mais son énergie est transportée plus loin dans l'intérieur hydrauliquement , par des mouvements longitudinaux opposés des deux colonnes de liquide. Le fait que derrière le point de résonance la membrane est encore plus flexible car elle s'élargit et la colonne de liquide plus rigide car elle est plus étroite, de sorte que l'onde ne se propage guère plus loin (un court-circuit au sens de la théorie des lignes - le plus bas les fréquences sont causées par l'hélicotrème) contribue à la sélectivité spectrale court-circuitée pour éviter les dommages).

Les cellules ciliées externes

Les cellules ciliées externes réagissent déjà à une légère déflexion de leurs faisceaux de cheveux avec l'activité motrice de ces faisceaux de cheveux et en plus avec un changement actif de la longueur de tout leur corps cellulaire. Les cellules ciliées externes sont capables de le faire grâce à une protéine membranaire spéciale , la prestine . Il s'agit d'une protéine contractile dans la membrane plasmique qui raccourcit ou s'allonge en fonction du potentiel . Les souris transgéniques dépourvues du gène de la prestine ont une sensibilité auditive considérablement réduite . Ceci est considéré comme une preuve que les moteurs Prestin dans la membrane cellulaire des cellules ciliées externes amplifient le son dans l'oreille interne et augmentent la sélectivité en fréquence.

Les cellules ciliées externes influencent les vibrations mécaniques du système membrane basilaire-canal cochléaire. Les vibrations sont amplifiées au point de résonance, ce qui stimule plus fortement les cellules ciliées internes. Au-delà du point de résonance, les vibrations sont fortement amorties, la fréquence correspondante ne se propage guère plus loin. Cela augmente la sélectivité en fréquence de l'oreille interne et facilite la décomposition des sons ou de la parole humaine en fréquences sonores individuelles («amplificateur cochléaire»).

Un autre effet est que les hautes fréquences, qui ont leur point de résonance près de la fenêtre ovale, ne stimulent pas les cellules ciliées internes pour les basses fréquences. Les basses fréquences, qui ne provoquent qu'un maximum d'excitation au voisinage de l'hélicotrem, excitent également les cellules ciliées responsables des hautes fréquences.

Les cellules ciliées internes

Les fréquences individuelles d'un son ainsi décomposé stimulent les cellules ciliées internes qui se spécialisent dans les fréquences respectives. Le stimulus déclenche un signal électrique dans les cellules ciliées (transduction mécano-électrique). Ceux-ci envoient un signal chimique ( émetteur glutamate ) à une fibre nerveuse auditive (transformation), par lequel chaque fibre nerveuse auditive transmet la sélection de fréquence de sa cellule ciliée interne connectée. Les fibres nerveuses auditives réagissent électriquement ( potentiel d'action ) et s'étendent jusqu'à la première zone centrale de la voie auditive dans le tronc cérébral . De cette manière, les fréquences sonores sont séparées et envoyées électriquement au cerveau.

L'excitation d'une cellule ciliée dépend de son histoire. Si un stimulus mécanique se produit après une certaine période de repos, la cellule ciliée «se déclenche» particulièrement intensément. Si la stimulation persiste pendant un certain temps, le nombre d'influx nerveux diminue (ce que l'on appelle l' adaptation ). Le nombre élevé initial d'influx nerveux n'est à nouveau atteint qu'après une certaine période de faible stimulation. Ce fait est simulé, entre autres, dans les modèles psychoacoustiques avec des processeurs de signaux numériques qui sont utilisés pour la compression de données audio dans l'enregistrement sonore.

Représentation structurelle de la cochlée montrant comment l' endoprothèse et la périlymphe sont déplacées.
Représentation de l'organe de Corti
Représentation schématique de la fonction d'une cellule ciliée. Gauche: inhibition, milieu: sans irritation, droite: excitation.
Représentation schématique des relations de canal d'une cellule sensorielle capillaire pendant la déflexion
La cochlée représentée schématiquement: * Image (A) onde progressive, qui se déplace comme une corde et comme une onde entraîne des déplacements au niveau des cellules ciliées, à leur base (hautes fréquences) et à leur extrémité (apex) (basses fréquences). * Image (B) Une autre vue de la résonance montrant que les cellules ciliées du voisinage sont également détectées indépendamment.
Fenestra ovalis, fenêtre ovale, angl. OW: fenêtre ovale ; Fenestra cochleae, fenêtre ronde, angl. RW: fenêtre ronde ; Scala tympani, Angleterre ST: scala tympani ; Scala vestibularis, angl. SV: scala vestibuli

Innervation des cellules ciliées

Les cellules ciliées sont alimentées par des fibres nerveuses afférentes et efférentes . Alors que les fibres afférentes proviennent du ganglion spiral , les fibres efférentes proviennent des noyaux d' olive supérieurs (via le tractus olivocochléaire ou le faisceau de Rasmussen).

Le ganglion spiral se compose de plus de 30 000 cellules nerveuses bipolaires . Plus de 90% d'entre eux sont des neurones myélinisés (type I), qui sont en contact avec les cellules ciliées internes. Les neurones plus petits et non myélinisés (type II) alimentent les cellules ciliées externes. Les deux types envoient des impulsions aux noyaux cochléaires de la moelle allongée .

Les fibres efférentes première manche avec le nerf vestibulaire dans le conduit auditif interne , mais puis bifurquer par le anastomose Oort à la partie de la cochlée de la nerf vestibulaire . La fonction physiologique consiste à influencer (moduler) les connexions afférentes ( synapses ) des cellules ciliées internes et l'activité motrice des cellules ciliées externes.

Les cellules ciliées internes sont alimentées par les fibres afférentes radiales et les fibres efférentes latérales, les cellules ciliées externes par les fibres afférentes spirales et efférentes médiales.

Cellules ciliées internes : Toutes les cellules nerveuses de type I provenant du ganglion spiral ne sont reliées aux synapses qu'avec les cellules ciliées internes. Leurs dendrites forment le système afférent radial. Les axones se rassemblent dans le modiolus et courent avec le nerf cochléaire jusqu'aux noyaux cochléaires. Chaque cellule ciliée interne est en contact avec une dizaine de fibres afférentes. Cependant, ce nombre est nettement plus élevé dans le domaine de la meilleure audition.

Une partie des fibres efférentes (système efférent latéral) entre en contact avec les têtes de synapse des fibres afférentes sur les cellules ciliées internes et forme des synapses avec elles. Ces fibres n'ont donc aucun contact direct avec les cellules ciliées.

Cellules ciliées externes: Les cellules ciliées externes ne disposent que d'un approvisionnement comparativement faible en fibres afférentes. Ce n'est que dans le dernier tour (apical) qu'il y a un apport plus élevé de fibres afférentes. Les cellules ciliées externes ne forment des synapses qu'avec les fibres de type II non myélinisées du ganglion spiral. Ces fibres passent au bas du tunnel Corti à partir des cellules ciliées externes en direction du modiolus. Ils accompagnent les cellules ciliées externes en spirale (système afférent en spirale), et chaque fibre individuelle a un contact synaptique avec plusieurs cellules.

Les fibres efférentes médiales passent librement sous forme de fibres tunnel radiales à travers le tunnel Corti et forment des synapses avec la partie inférieure du corps cellulaire des cellules ciliées externes (éloignées du faisceau capillaire). Ici aussi, une fibre est en contact synaptique avec plusieurs cellules.

Influences sur la perception acoustique

La façon dont les signaux sonores sont convertis en impulsions nerveuses et à quel point les impulsions nerveuses se produisent dans l'oreille interne influencent la perception acoustique.

Relation entre la localisation de la membrane basilaire, la tonalité de Mel et la fréquence d'un ton

terrain

La hauteur qui est perçue lors d'un sondage à une certaine fréquence est étroitement liée à l'emplacement sur la membrane basilaire où il y a un maximum d'excitation à cette fréquence. La membrane basilaire de la fenêtre ovale étant étroite et épaisse, sa fréquence naturelle est ici élevée (avec une faible amplitude). Plus loin vers l'Helicotrema, où il est plus large et plus fin, il vibre à une fréquence plus basse (avec une amplitude plus grande).

Dans les expériences animales, il a été possible de déterminer l'emplacement sur la membrane basilaire à laquelle l'excitation maximale des cellules ciliées internes est atteinte pour une certaine fréquence. La localisation de l'excitation maximale chez l'homme en a été dérivée sur la base de comparaisons physiologiques. A l'aide de tests d'écoute, on peut à son tour déterminer quelle fréquence conduit à quelle sensation de hauteur . Une relation linéaire a été trouvée entre la position de l'excitation maximale sur la membrane basilaire (calculée comme la distance de l'hélicotrème) et le pas perçu.

Perception des fréquences

La plage audible va approximativement de 20 Hz à 20 kHz, le seuil d'audition étant différent pour différentes fréquences et étant le plus bas entre 2 et 4 kHz; biographiquement, les hautes fréquences en particulier sont de plus en plus difficiles à entendre ( presbyacousie ). Principe local : Si la membrane basilaire est excitée avec une certaine fréquence, elle vibre le plus là où elle peut vibrer le mieux avec cette fréquence. Seules quelques cellules ciliées internes sont responsables d'une fréquence (qui ont également un seuil de stimulation particulièrement bas pour cette fréquence); En raison de l'interconnexion dans la voie auditive , certains neurones du cortex auditif primaire ne sont responsables que de certaines fréquences ( tonotopie ). En plus de ce composant passif, ce maximum de vibration de la membrane basilaire est également fortement souligné car les cellules ciliées externes sont excitées à l'emplacement du maximum de vibration et amplifient la vibration environ mille fois par contraction ( amplificateur cochléaire ), de sorte que le les cellules ciliées internes ne sont que dans une très petite zone être très excitées. En plus de cette composante «mécaniquement active», il existe également une inhibition neuronale: latérale le long de la voie auditive (en particulier dans le ganglion spirale des cochlées), c'est-à-dire que les neurones fortement excités inhibent les neurones voisins légèrement excités (qui transmettraient la gamme de fréquences directement voisine ). Ce contraste est utilisé pour la suppression du bruit.

Volume et son

Le nombre total d'impulsions nerveuses générées par bande de fréquences est une mesure de l' intensité sonore perçue d' un signal sonore. Le nombre d'influx nerveux émis dépend à son tour de la force de l'excitation des cellules ciliées internes et donc du comportement vibrationnel de la membrane basilaire.

Effet masquant comme indication du comportement d'excitation de l'oreille interne

Le modèle d'excitation causé par un ton particulier peut être retracé grâce à des expériences de masquage . Si un deuxième ton plus calme n'est plus perceptible lorsqu'un ton est présent, cela indique que le premier ton a déjà excité les cellules nerveuses qui sont responsables de percevoir le deuxième ton beaucoup plus que le deuxième ton.

En raison du comportement vibratoire de la membrane basilaire, les tons individuels stimulent également les cellules nerveuses qui sont au-dessus de leur fréquence, c'est-à-dire qui appartiennent à des fréquences qui ne sont pas incluses dans le signal sonore. Dans le cas de signaux sonores avec une réponse en fréquence plate , aucune cellule nerveuse n'est excitée en dehors de la réponse en fréquence du signal sonore. Cela signifie que les tonalités individuelles (ou les signaux sonores avec des composantes tonales fortes) sont perçues comme plus fortes que les signaux sonores à large bande avec le même niveau sonore .

D'autre part, la synchronisation d'un signal sonore influence le nombre d'influx nerveux émis. Si un signal sonore s'installe (dans une gamme de fréquences) après une longue période de repos, les cellules nerveuses se déclenchent particulièrement fortement. Si le son persiste pendant une longue période, le nombre d'influx nerveux retombe à une valeur moyenne.

En conséquence, les signaux sonores avec des sons soudains (par exemple, un martèlement) sont perçus comme nettement plus forts que les signaux sonores uniformes avec le même niveau sonore .

Tout comme le volume, le son perçu est également influencé par cela; les composants tonaux et les inserts sonores déterminent l'impression sonore beaucoup plus que le spectre physique d'un signal sonore ne le suggère.

Traitement du signal de l'audience

La position de l'excitation maximale sur la membrane basilaire détermine non seulement le pas perçu (voir ci-dessus), mais également quelles composantes du signal sont évaluées conjointement par l' oreille .

Pour ce faire, le cerveau divise le spectre de fréquences audibles en sections, appelées groupes de fréquences . Les impulsions nerveuses d'un groupe de fréquences sont évaluées ensemble afin de déterminer le volume , le son et la direction du signal sonore dans cette gamme de fréquences.

La largeur d'un groupe de fréquences est d'environ 100 Hz pour des fréquences jusqu'à 500 Hz et une tierce mineure au-dessus de 500 Hz. (Cela correspond à environ 1 aboiement ou 100 mel )

La personne en bonne santé peut normalement percevoir des fréquences de 20 à 18 000 Hz. La gamme de fréquences diminue avec l'âge.

Application technique des effets de groupe de fréquences

Les effets de groupe de fréquences sont utilisés dans les processus de réduction de données tels que MP3 .

Ici, comme pour l'audition, les gammes de signaux sont analysées en groupes de fréquences. Les zones de signal qui ne peuvent pas être entendues en raison d' effets de masquage (c'est-à-dire en raison d'une inhibition latérale dans le cerveau) sont supprimées du signal ou transmises avec une qualité inférieure. Cela réduit la quantité de données, mais une différence par rapport au signal d'origine n'est pas perceptible par les humains.

L'oreille saine peut distinguer les fréquences à 1 kHz d'environ ± 3 Hz. S'il y a une déficience auditive, la capacité de distinguer les fréquences peut être réduite en fonction du type et de l'étendue de la déficience auditive.

Voir également

Littérature

  • Martin Trepel: Neuroanatomie. La structure et la fonction. StudentConsult . 3e édition. Urban & Fischer bei Elsevier, 2006, ISBN 3-437-44425-5 .
  • MC Liberman, J. Gao, DZ He, X. Wu, S. Jia, J. Zuo: Prestin est nécessaire pour l'électromotilité de la cellule ciliée externe et pour l'amplificateur cochléaire. Dans: Nature . enregistrer 419 , non. 6904 , 2002, pp. 300–304 , doi : 10.1038 / nature01059 .

Reçus uniques

  1. ^ Anne M. Gilroy, Brian R. MacPherson, Lawrence M. Ross: Atlas d'anatomie. Thieme, 2008, p. 536, ISBN 978-1-60406-151-2

liens web

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