Herrerasaurus

Herrerasaurus
Réplique squelette de Herrerasaurus dans une exposition spéciale au Musée de la nature Senckenberg à Francfort-sur-le-Main .
Occurrence temporelle
Trias supérieur ( carnien )
235 à 228 millions d'années
Emplacements
Argentine ( formation Ischigualasto )
Systématique
Ornithodira Dinosaure (dinosaure) Dinosaure lézard (Saurischia) Herrerasauridae Herrerasaurus
Nom scientifique
Herrerasaurus
Reig , 1963
Art
Herrerasaurus ischigualastensis

Herrerasaurus était l'un des dinosaures les plus anciens et les plus élémentaires (primordiaux). Les fossiles de ce carnivore proviennent du début du Trias supérieur ( Carnien ) au nord - ouest de l' Argentine . Ce genre a étéscientifiquement décrit pour la première foisen 1963 par Osvaldo Reig avec la seule espèce connue à ce jour Herrerasaurus ischigualastensis . Herrerasaurus signifie quelque chose comme "le lézard de Herrera" et rend hommage à Victorino Herrera, un chevrier qui a trouvé le premier fossile de ce genre.

Les relations familiales de Herrerasaurus n'ont pas été claires pendant longtemps, car initialement, seuls des restes très fragmentaires étaient connus. Alors que certains chercheurs pensaient qu'il s'agissait d'un théropode basal, d'autres chercheurs le considéraient comme un représentant basal du Sauropodomorpha ou comme un Saurischier basal ; certains chercheurs soupçonnaient même que Herrerasaurus n'était pas du tout un dinosaure.

En 1988, un squelette presque complet comprenant un crâne a été découvert. Aujourd'hui, Herrerasaurus est considéré comme un théropode basal ou un Saurischia basal, bien que de nombreux chercheurs le considèrent comme le théropode le plus original connu à ce jour. Herrerasaurus est le représentant éponyme des Herrerasauridae .

la description

Dessin artistique d'un Herrerasaurus mangeant une carcasse de synapside

Comparaison de taille entre Herrerasaurus et un humain.

Herrerasaurus était un carnivore (carnivore) relativement petit et légèrement bâti. La longueur du corps est estimée entre 3 et 6 mètres; la hauteur des hanches était supérieure à 1,1 mètre. Le poids est estimé entre 250 et 350 kilogrammes. Le crâne d'un très grand spécimen, qui était autrefois attribué à son propre genre, Frenguellisaurus , mesure 56 centimètres de long. Les plus petits spécimens avaient des crânes d'environ 30 centimètres de long.

le crâne

Herrerasaurus avait un crâne long et étroit qui ressemble à ceux des archosaures originaux tels que Euparkeria , mais qui manque de presque toutes les spécialisations typiques des autres dinosaures. Il avait cinq fenêtres crâniennes de chaque côté: entre l'œil et les cavités nasales, il y avait une grande fenêtre antorbitaire et une fenêtre promaxillaire - un petit trou en forme de fente de 1 cm de long. Il y avait une grande fenêtre infratemporelle derrière l'orbite .

Il y avait une articulation flexible dans la mâchoire inférieure, ce qui permettait de tenir plus facilement les proies. Cette spécialisation est exceptionnelle pour les dinosaures et a évolué indépendamment ( convergente ) chez les lézards. Les mâchoires étaient équipées de grandes dents dentelées. Le cou était élancé et flexible.

membres

Les membres antérieurs du Herrerasaurus faisaient moins de la moitié de la longueur des membres postérieurs. Le bras supérieur et inférieur étaient assez courts tandis que la main était allongée. Les deux premiers doigts et le pouce se terminaient par des griffes courbes et acérées. Les quatrième et cinquième doigts étaient réduits et sans griffes.

Contrairement à la plupart des reptiles de son époque, Herrerasaurus était complètement bipède (marchant sur deux jambes). Les pattes arrière étaient robustes et se caractérisaient par une cuisse courte et un pied relativement long, ce qui indique un coureur rapide. Le pied avait cinq orteils, mais seuls les trois du milieu (orteils II, III et IV) portaient le poids. Les orteils externes (I et V) étaient petits; le premier orteil avait une petite griffe. La queue était partiellement raidie par des processus vertébraux qui se chevauchaient pour équilibrer le corps pendant la marche.

Caractéristiques dérivées et basales

Herrerasaurus montre une mosaïque de caractéristiques de divers groupes de dinosaures plus dérivés ainsi que d'autres archosaures basaux. Bien qu'il partage la plupart des caractéristiques avec les dinosaures, les os de la hanche et des jambes en particulier ont des caractéristiques de base qui sont atypiques pour les dinosaures. Le bassin ressemblait à ceux de la Saurischia , mais avait un cotyle ossifié (alvéole de la hanche) qui n'était que partiellement ouvert. L' ilium (os iliaque) n'était soutenu que par deux vertèbres sacrées - une propriété de base. Cependant, le pubis (os pubien) pointe vers l'arrière, un trait dérivé que Herrerasaurus partage avec les Dromaeosauridae et les oiseaux . L'extrémité de l'os pubien était en forme de botte et ressemblait donc à celle de l' Avetheropoda . Les corps vertébraux étaient en forme de sablier, comme chez Allosaurus .

Systématique

Herrerasaurus est l'homonyme de la famille Herrerasauridae , qui était commune pendant le Trias supérieur et comprend certains des dinosaures les plus anciens et les plus basaux. Leur relation avec d'autres dinosaures basaux n'est pas claire. La plupart des études du 21e siècle les classent comme des théropodes basaux , bien qu'ils aient pu être en dehors des théropodes à la base de la Saurischia , ou même n'étaient pas du tout des dinosaures. Alors que Sterling Nesbitt et ses collègues (2009, 2011) considèrent les Herrerasauridae comme un groupe de théropodes très basaux, d'autres chercheurs comme Ezcurra (2010) soupçonnent qu'ils n'appartenaient ni aux théropodes ni aux sauropodomorphes , mais en tant que groupe frère des Eusaurischia se tenait près de la base de la Saurischia.

Il est également contesté quels autres genres de Herrerasauridae doivent être attribués. Les Herrerasauriden possibles étaient Sanjuansaurus , qui vient également de la formation Ischigualasto, Staurikosaurus de la formation Santa Maria du sud du Brésil, Chindesaurus de la forêt pétrifiée de la formation Chinle de l'Arizona et Caseosaurus de la formation Dockum du Texas . D'autres théropodes basaux possibles pourraient avoir été apparentés aux Herrerasauridae - y compris Alwalkeria de la formation Maleri de l' Inde et Teyuwasu , qui est connu par des restes très fragmentaires du Brésil. Novas (1992) a défini les Herrerasauridae comme une définition basée sur les nœuds , qui comprend l'ancêtre commun de Herrerasaurus et Staurikosaurus et tous les descendants de cet ancêtre. Sereno (1998) définit le groupe comme une définition basée sur la tige , qui comprend tous les taxons qui étaient plus étroitement liés à Herrerasaurus ischigualastensis qu'au moineau domestique ( Passer domesticus ).

Histoire de la recherche

Herrerasaurus a été décrit scientifiquement pour la première fois par Osvaldo Reig en 1963 . Le nom rend hommage à Victorino Herrera, un chevrier qui a trouvé les premiers fossiles d' Herrerasaurus près de la ville argentine de San Juan en 1959. Ces sédiments, dans lesquels des fossiles d' Eoraptor ont également été trouvés, appartiennent à la formation d'Ischigualasto et sont datés du ladinien tardif au début du Carnien ( Trias supérieur ). Avec Herrerasaurus , Reig a décrit un deuxième dinosaure de la formation Ischigualasto - Ischisaurus cattoi . Aujourd'hui , cependant, Ischisaurus est considéré comme un juvénile de Herrerasaurus et donc un synonyme plus jeune . Deux autres squelettes partiels avec des crânes ont été décrits par Fernando Novas en 1986 comme Frenguellisaurus ischigualastensis , mais aujourd'hui ils sont également affectés au genre Herrerasaurus .

Les relations familiales de Herrerasaurus ont fait l'objet de controverses depuis la première description. Reig soupçonnait Herrerasaurus d' être l'un des premiers représentants du Carnosauria . L'acier, par contre, a classé Herrerasaurus comme prosauropode en 1970 . Peter Galton a déclaré le genre comme Saurischia non classable davantage . D'autres auteurs ont vu Herrerasaurus avec Staurikosaurus comme des dinosaures très basaux en dehors de Saurischia. Plusieurs chercheurs classent Herrerasaurus en dehors des dinosaures.

Squelette d' Herrerasaurus avec un petit squelette d' Eoraptor et un crâne de Plateosaurus exposés au North American Museum of Ancient Life .

Ce n'est qu'en 1988 qu'un groupe de recherche dirigé par Paul Sereno a réussi à découvrir un crâne complet. Sur la base de cette nouvelle découverte, des auteurs tels que Thomas R. Holtz et José Bonaparte ont classé Herrerasaurus à la base de la Saurischia et en dehors des Sauropodomorpha et des Théropodes. Sereno, en revanche, préférait voir Herrerasaurus (et les Herrerasauridae) comme des théropodes basaux. La majorité des études les plus récentes soutiennent l'une de ces deux hypothèses: Rauhut (2003) et Bittencourt et Kellner (2004) privilégient l'hypothèse du théropode basal, tandis que Max Langer (2004), Langer et Benton (2006), et Randall Irmis et co-auteurs ( 2007) soutiennent l'hypothèse basale des dinosaures. Si Herrerasaurus était en fait un théropode, cela signifierait que le Theropoda, Sauropodomorpha et Ornithischia se sont développés avant l'évolution des Herrerasauridae - peut-être avant le Carnien moyen, et que ces grands groupes de dinosaures ont acquis diverses caractéristiques typiques des dinosaures indépendamment les uns des autres. comme la cheville avancée ou l'acétabulum ouvert. Cette hypothèse est étayée par de grandes empreintes de pas à trois doigts qui ont probablement été laissées par des dinosaures théropodes: ces traces proviennent du ladinien (Trias moyen) de la formation de Los Rastros en Argentine et sont donc de 3 à 5 millions d'années plus anciennes que les fossiles de Herrerasaurus .

Les études sur les premiers dinosaures comme Herrerasaurus constituent une base importante pour définir les dinosaures comme un groupe monophylétique . Une étude de Herrerasaurus par Sereno (1992) suggère que de nombreuses caractéristiques communes nouvellement acquises des premiers dinosaures n'étaient pas des caractéristiques dérivées conjointement ( synapomorphies ) des dinosaures, mais se sont développées indépendamment les unes des autres ( convergentes ) dans différents groupes de dinosaures. En outre, sur la base de son étude de Herrerasaurus , Sereno a suggéré diverses autres synapomorphies du groupe Dinosauria.

Paléoécologie

Modèle plastique artistique de Herrerasaurus avec proie

Herrerasaurus a vécu il y a environ 235 à 228 millions d'années au début du Trias supérieur (Carnien), une époque où les dinosaures n'étaient pas encore les vertébrés terrestres dominants. La faune vertébrée de la Formation d'Ischigualasto et de la Formation un peu plus jeune de Los Colorados se composait principalement d'un grand nombre d' archosaures du groupe Crurotarsi et de synapsides . Dans la formation d'Ischigualasto, les dinosaures ne représentaient que 6% de la faune. À la fin du Trias, ils sont devenus les animaux terrestres dominants, tandis que la diversité et le nombre des autres archosaures et synapsides ont diminué.

Les sédiments de la formation Ischigualasto se sont déposés dans les plaines inondables . La zone était couverte de forêt et était volcaniquement active. Le climat était chaud et humide, mais caractérisé par des fluctuations saisonnières; il y a des indications de fortes pluies saisonnières. La végétation était constituée de fougères telles que le cladophlebis , la prêle et le conifère géant Protojuniperoxylon . Ces plantes formaient des forêts d'altitude le long des plaines fluviales. Herrerasaurus semble avoir été le carnivore le plus commun de la formation Ischigualasto. D'autres carnivores de cette formation comprenaient l' Eoraptor , un autre dinosaure primitif; Saurosuchus , un Rauisuchia géant ; le plus petit Venaticosuchus , un Ornithosuchidae ; et les Chiniquodontidae , une famille du groupe Therapsida . Les herbivores étaient des rhynchosaures comme Hyperodapedon ; Aetosaures ; Dicynodontes de la famille des Kannemeyeridae , tels que les Ischigualastia , et représentés par des thérapsides de la famille des Traversodontidés , tels que les Exaeretodon . Il y avait aussi des dinosaures herbivores, comme l' Ornithischia Pisanosaurus .

Paléobiologie et paléopathologie

Moulage d'un crâne dans le Museo Civico di Storia Naturale di Milan

On croyait que Herrerasaurus était un prédateur actif , comme indiqué par les mâchoires flexibles. Il était plus grand et probablement plus encombrant que son plus petit parent, le Staurikosaurus . Les principaux prédateurs de la faune Ischigualasto étaient probablement de grands Rauisuchiens . Herrerasaurus et Rauisuchier peuvent avoir traqué les rhynchosaures et synapsides herbivores .

Dans la formation d'Ischigualasto, on trouve des coprolites (excréments fossiles), qui contiennent de petits os mais pas de restes végétaux, et peuvent provenir d' Herrerasaurus . Les analyses minéralogiques et chimiques de ces coprolites montrent que Herrerasaurus était capable de digérer les os si l'attribution des coprolites à Herrerasaurus était correcte.

Les comparaisons entre les anneaux scléraux de Herrerasaurus et les oiseaux et reptiles modernes suggèrent que cet animal a peut- être vécu de manière cathémérique, c'est-à-dire qu'il était actif à de courts intervalles à la fois pendant le jour et la nuit.

L'un des célèbres crânes de Herrerasaurus présente trois coups de couteau guéris. Ces blessures se trouvent dans différentes zones du crâne, chacune avec une orientation différente, indiquant qu'elles ont été infligées indépendamment les unes des autres. Les plaies souffraient d'une infection, qui était indiquée par une paroi poreuse entourant les plaies, qui a été interprétée comme un gonflement. Ces blessures peuvent avoir été causées par le grand Saurosuchus rauisuchien - mais il est plus probable qu'elles soient survenues lors de combats avec des congénères, comme l'indique la taille modérée des blessures et le fait qu'elles n'ont pas conduit à la mort de l'animal.

Bruce Rothschild et ses collègues (2001) ont examiné 12 os de la main et 20 pieds de Herrerasaurus pour détecter des signes de fractures de fatigue , mais n'en ont trouvé aucun.

Preuve individuelle

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