cycle de Calvin

Le cycle de Calvin (également cycle de Calvin-Benson , cycle de Calvin-Benson-Baaham (CBB) ou ribulose bisphosphate du cycle ) est une séquence cyclique de produits chimiques réactions à travers lequel du dioxyde de carbone (CO 2 ) est réduite au glucose et assimilés . La voie métabolique a lieu dans les plantes C 3 et avec des réactions supplémentaires dans tous les autres organismes photosynthétiques ( photoautotrophes ) ; c'est leur sombre réaction . Il sert également de nombreuxêtres chimautotrophes pour l' assimilation du carbone à partir du dioxyde de carbone. Par analogie au cycle de l'acide citrique , le cycle de Calvin est également connu sous le nom de cycle réducteur des pentoses phosphates . Le cycle a été découvert par les biochimistes américains Melvin Calvin , Andrew A. Benson et James Alan Bassham entre 1946 et le milieu des années 1950 et est parfois nommé d'après Benson et Calvin, ou d'après les trois chercheurs.

Le cycle de Calvin se compose de plusieurs agencés de manière cyclique enzymatiques étapes et se déroule dans le stroma de la chloroplastes de plantes, mais dans le cytoplasme de bactéries . Les différentes étapes peuvent être divisées en trois phases : la fixation du CO 2 , la réduction du produit de fixation primaire ( 3-phosphoglycérate ) et la régénération de l' accepteur de CO 2 ( ribulose-1,5-bisphosphate ).

Le NADPH , qui est oxydé en NADP + , est utilisé comme agent réducteur pour la réduction du CO 2 dans le cycle de Calvin . La réduction est endergonique , la source d'énergie est l' ATP , qui libère de l'énergie en la divisant en ADP et phosphate .

Dans les organismes photoautotrophes, le NADPH et l'ATP sont formés par ce qu'on appelle la réaction lumineuse de la photosynthèse et rendus disponibles pour le cycle de Calvin. Dans les organismes chimiotrophes, le NADPH et l'ATP sont formés par les conversions chimiques exergoniques de leur métabolisme énergétique .

Les différentes étapes du cycle

Fixation du CO 2

Cycle de Calvin : Les trois phases du cycle de Calvin, 1 - fixation du CO 2 , 2 - réduction, 3 - régénération

Dans la première étape du cycle de Calvin, le CO 2 est ajouté au ribulose-1,5-bisphosphate (RuBP 2 ) en tant que molécule acceptrice par l' enzyme clé RuBisCO ; l'intermédiaire très instable (3-céto-2-carboxyarabinitol 1,5-bisphosphate) se décompose spontanément en deux molécules de 3-phosphoglycérate (3-PG), le premier intermédiaire détectable dans les plantes C 3 .

Le produit de fixation primaire 3-phosphoglycérate n'est pas seulement un produit intermédiaire important dans le cycle de Calvin, mais se produit également à d'autres points importants dans l'accumulation et la dégradation du glucose : la gluconéogenèse ou la glycolyse dans le cytoplasme . Il sert également de précurseur à la constitution des réserves d' amidon dans le chloroplaste . Avant que le 3-PG n'entre dans les réactions mentionnées, cependant, il est réduit en glycéraldéhyde-3-phosphate (en abrégé G3P ou GAP) dans le chloroplaste dans la partie suivante du cycle de Calvin .

Réduction du produit de fixation primaire (3-phosphoglycérate)

Après phosphorylation par une kinase et réduction par une glycéraldéhyde-3-phosphate déshydrogénase spéciale (GAPDH ; en tant que réducteur NADPH au lieu de NADH), le métabolite de la néoglucogenèse glycéraldéhyde-3-phosphate (GAP) est formé, un point de branchement important. Puisqu'une molécule de CO 2 est fixée dans chaque cycle, une molécule de triose GAP est disponible pour la biosynthèse tous les trois cycles et est en équilibre avec le phosphate de dihydroxyacétone (DHAP). Les deux sont également connus sous le nom de phosphates de triose. Ce sont les premiers glucides à apparaître comme un gain d'assimilation et peuvent soit

Avec le saccharose, d' autres parties de la plante peuvent également être approvisionnées en sucre via le phloème . Pour que le cycle recommence, une partie des trioses phosphates doit être régénérée en l'accepteur primaire ribulose-1,5-bisphosphate . La troisième partie du cycle de Calvin est utilisée à cette fin.

Régénération du Ribulose-1,5-BP

Dans la troisième partie, la fermeture de l'anneau du cycle de Calvin s'effectue par la voie réductrice des pentoses phosphates. Lorsque trois CO 2 sont fixés sur le ribulose-1,5-bisphosphate (C 5 ), six trioses phosphates (C 3 ) sont par conséquent formés . Parmi ceux-ci, cependant, un seul est un gain « réel » d'assimilation, sur les cinq autres, les trois ribulose-1,5-bisphosphates consommés doivent être régénérés.

Réactions uniques

Fixation du CO 2

La carboxylation du ribulose-1,5-bisphosphates ( 1 ) catalysée par RuBisCO . Celui-ci est en équilibre avec sa forme énédiol ( 2 ) par une tautomérie céto-énol . Le CO 2 se condense sur cet ènediol et forme le 2-carboxy-3-cétoarabinol-1,5-bisphosphate ( 3 ), qui est scindé en deux molécules de 3-phosphoglycérate ( 4 ) par hydrolyse .

Dans le détail, le groupe CO 2 est ajouté à l'atome C2 de la forme énolique du ribulose-1,5-bisphosphate. Un acide 3-oxo hypothétique lié à une enzyme (arabinitol ; précisément : 2-carboxy-3-céto- D -arabinol-1,5-bisphosphate) est formé comme intermédiaire instable qui spontanément ( hydrolysé par l'eau au niveau de l'atome C3 ) in Deux molécules du précurseur de triose 3-phosphoglycérate (3-PG) se décomposent. L'arabinite (C 6 ) susmentionnée produit d' abord une molécule de D -3-phosphoglycérate (C 3 ) et un carbanion (également C 3 ) constitué de trois atomes de carbone , qui est également converti en phosphoglycérate de produit de fixation primaire par protonation. En conséquence, deux molécules de phosphoglycérate sont produites nettes par dioxyde de carbone lié, dont l'une contient le carbone nouvellement fixé du dioxyde de carbone.

Réduction du produit de fixation primaire (3-phosphoglycérate)

Le cycle de Calvin en détail.

Les étapes du passage du 3-phosphoglycérate au glycéraldéhyde-3-phosphate sont similaires à celles de la gluconéogenèse et sont catalysées par des isoenzymes dans le chloroplaste. La réaction se déroule en deux sous-étapes. Premièrement, le 3-phosphoglycérate est activé par phosphorylation en 1,3-bisphosphoglycérate. Pour ce faire , la kinase catalysante consomme de l'énergie sous forme d'ATP. Ensuite, le 1,3-bisphosphoglycérate peut être réduit en glycéraldéhyde-3-phosphate (GAP) en séparant le résidu de phosphate qui vient d'être introduit. L'enzyme catalysante est la glycéraldéhyde-3-phosphate déshydrogénase activée par la lumière . Dans cette étape, le NADPH est requis comme agent réducteur. L'enzyme cytoplasmique de la néoglucogenèse, quant à elle, travaille avec le NADH comme agent réducteur.

Régénération du Ribulose-1,5-BP

Dans la voie réductrice des pentoses phosphates , trois molécules de GAP et deux molécules de DHAP sont finalement converties en trois molécules en C 5 dans une séquence réactionnelle ramifiée via divers intermédiaires sucres en C 3 , C 4 , C 6 et C 7 . Ceux-ci sont convertis en ribulose-5-phosphate et phosphorylés avec de l'ATP en ribulose-1,5-bisphosphate. Surtout, les aldolases , les transcétolases et les phosphatases sont nécessaires à ces processus .

Réactions de la voie réductrice des pentoses phosphates (pour le 3CO 2 ) :

  • Aldolase : GAP (C 3 ) + DHAP (C 3 ) → fructose-1,6-BP (C 6 )
  • Fructose-1,6-bisphosphate phosphatase : fructose-1,6-BP + H 2 O → fructose-6-P + P i
  • Transcétolase : Fructose-6-P (C 6 ) + GAP (C 3 ) → Erythrose-4-P (C 4 ) + xylulose-5-P (C 5 )
  • Aldolase : Érythrose-4-P (C 4 ) + DHAP (C 3 ) → Sédoheptulose-1,7-BP (C 7 )
  • Sédoheptulose-1,7-bisphosphate phosphatase : Sédoheptulose-1,7-BP + H 2 O → Sédoheptulose-7-P + P i
  • Transcétolase : Sédoheptulose-7-P (C 7 ) + GAP (C 3 ) → xylulose-5-P (C 5 ) + ribose-5-P (C 5 )
  • Rib5P épimérase : 2 xylulose-5-P (C 5 ) → 2 ribulose-5-P (C 5 )
  • Isomérase Rib5P : Ribose-5-P (C 5 ) → Ribulose-5-P (C 5 )
  • Ribulose-5-phosphate kinase : 3 ribulose-5-P (C 5 ) + 3 ATP → 3 ribulose-1,5-BP (C 5 ) + 3 ADP

Équation somme du cycle de Calvin

Pour chaque tranche de trois CO 2 , un total de neuf ATP et six NADPH doit être utilisé.

Six molécules d'ATP et six NADPH sont utilisées pour la réduction (six molécules d'acide glycérique 3-phosphate sont réduites en six glycéraldéhyde-3-phosphate). Cela produit six ADP, six phosphates et six NADP + . Les trois autres ATP sont consommés lors de la régénération de l'accepteur (trois molécules de ribulose-5-P sont phosphorylées en trois molécules de ribulose-1,5-BP), et trois ADP sont formés.

Au total, neuf molécules d'ATP sont hydrolysées, neuf molécules d'ADP et huit molécules de phosphate étant libérées dans le reste. Le neuvième phosphate restant se trouve dans le glycéraldéhyde-3-phosphate.

Régulation du cycle de Calvin

La lumière est nécessaire pour activer certaines des enzymes impliquées dans les réactions. Cela inclut non seulement l'enzyme RuBisCO , qui catalyse la fixation elle-même. Mais aussi des enzymes dans la partie réductrice du cycle de Calvin (glycéraldéhyde-3-phosphate déshydrogénase) et dans la partie régénérative (fructose-1,6-bisphosphate-phosphatase, sedoheptulose-1,6-bisphosphate-phosphatase, sedoheptulose-1,7 -bisphosphate- Phosphatase et ribulose-5-phosphate kinase). Dans l'obscurité pure, ces enzymes sont inactives car il manque les équivalents énergétiques et réducteurs nécessaires à l'assimilation. L'activation a lieu via le mécanisme du système ferredoxine-thiorédoxine . Dans ce cas, thiorédoxine par ferredoxine à partir des réactions lumineuses de photosynthèse du disulfure (SS) - sous la forme dithiol transféré (SH). La thiorédoxine réduit à son tour les ponts disulfures dans les différentes enzymes, qui sont ainsi activés. Dans l'obscurité, la forme dithiol des enzymes est réoxydée en forme disulfure par l'oxygène moléculaire. Cela crée de l'eau.

Formation de glucides dans les plantes

Après toutes les trois exécutions du cycle de Calvin, une molécule de glycéraldéhyde-3-phosphate (GAP) peut être détournée du cycle de Calvin pour d'autres synthèses. Un produit central d' assimilation dans les chloroplastes des plantes est l'amidon, qui se dépose initialement dans le stroma sous forme de granulés (grains d'amidon). Si nécessaire, des hydrates de carbone sous forme de phosphates triose sont libérés de ce stockage intermédiaire, qui sont ensuite convertis en le disaccharide saccharose dans le cytoplasme . Le saccharose est le moyen de transport le plus important des glucides qui, à travers les tubes criblés du phloème, passent dans les organes de stockage des cellules non photosynthétiques (racines, tubercules, Mark). Là, le sucre peut être encore utilisé ou stocké. La récupération comprend z. B. la glycolyse du tissu non photosynthétique (et du tissu photosynthétique dans l'obscurité) et la synthèse de la cellulose , des nucléotides et d'autres composants cellulaires contenant du sucre. Lorsqu'ils sont stockés, les grains d'amidon ( granulés d' amidon ) se reforment sous des formes caractéristiques de la plante et du tissu (sphérique, ovale, lenticulaire, fusiforme ou en forme de bâtonnet).

Types de photosynthèse

Comme mentionné dans la photorespiration exécutée, le RubisCO est au CO 2 atmosphérique - air inefficace à pression partielle . Les plantes C 4 et les plantes CAM suppriment donc la réaction secondaire en préfixant le CO 2 . Ceci est rendu possible par une " pompe à CO 2 entraînée par ATP ". Catalysé par une pyruvate phosphate dikinase chloroplastique, le pyruvate (Pyr) phosphoénolpyruvate (PEP) est formé en tant que principal accepteur de CO 2 . L'énergie est investie sous forme d'ATP. Une PEP carboxylase cytosolique catalyse la condensation de dioxyde de carbone sous forme d' hydrogénocarbonate (HCO 3 - ) sur PEP. Le produit est le composé en C 4 oxaloacétate (OA).

  • dans les plantes C 4 , l' OA est sous forme de L malate ou L - aspartate , transporté dans un type cellulaire adjacent, les cellules de la gaine du faisceau. Là, il est reconverti en OA et ce composé en C 4 est décarboxylé. Le dioxyde de carbone libéré sert alors de substrat pour RuBisCO et est fixé comme expliqué ci-dessus.
  • Dans les plantes CAM (obligatoires) , l'OA est réduite en L- malate par une malate déshydrogénase puis stockée dans les vacuoles de la même cellule avec consommation d'énergie. Ces processus ont lieu la nuit. Au cours de la journée, le malate stocké est à nouveau libéré et décarboxylé de manière analogue aux plantes en C 4 . La fixation du dioxyde de carbone correspond alors aux étapes décrites ci-dessus.

La séparation spatiale ( plantes C 4 ) ou temporelle (plantes CAM) de la préfixation et de la consommation de dioxyde de carbone dans la réaction RuBisCO entraîne des pressions partielles locales de CO 2 très élevées qui s'opposent à la photorespiration.

Pyruvate Phosphate Dikinase

Synthèse du phosphoénolpyruvate (à droite) à partir du pyruvate (à gauche) : cycle réactionnel de la pyruvate-phosphate dikinase. E-His : histidine enzymatique

La conversion du phosphoénolpyruvate (PEP) en pyruvate, une réaction de glycolyse , est tellement exergonique qu'elle ne peut pas être directement inversée (c'est-à-dire en utilisant une seule molécule d'ATP). Pour phosphoryler le pyruvate en PEP, les chloroplastes utilisent une pyruvate phosphate dikinase ( EC  2.7.9.1 ). Cette enzyme a la propriété inhabituelle d'activer un groupement phosphate par hydrolyse de l'ATP (en AMP). Mécaniquement, cela se fait en transférant un résidu pyrophosphate (PP i ) à l'enzyme et sa phosphorolyse ultérieure selon le schéma illustré sur la figure.

Littérature

  • Hans Walter Heldt, Birgit Piechulla : Biochimie végétale . 4e édition. Spectrum Academic Publishing House, Heidelberg 2008, ISBN 978-3-8274-1961-3 .
  • Caroline Bowsher, Martin Steer, Alyson Tobin : Biochimie végétale . Garland Science, New York / Abingdon 2008, ISBN 978-0-8153-4121-5 .

Voir également

Preuve individuelle

  1. ↑ z. B. Thomas D. Sharkey, Découverte du cycle canonique Calvin – Benson , Recherche sur la photosynthèse, Volume 140, 2019, pp. 235-252
  2. ^ J. Pierce, TJ Andrews GH Lorimer : Réaction partition intermédiaire par ribulose-bisphosphate carboxylases avec différentes spécificités de substrat. Consulté le 22 juin 2017 .